Амьдрал Археаны эрин үеэс үүссэн. Анхны амьд организмын хэлтэрхийнүүд нь зарим араг ясны бүтцийг агуулсан хэвээр байсан бөгөөд тэдгээрийн ул мөр алга болжээ. Гэсэн хэдий ч органик хөдөлгөөнүүдийн хэд хэдэн Археан ордууд - вапняк, тармура, бал чулуу болон бусад ордууд байгаа нь анхдагч амьд организмын эрин үе эхэлж байгааг харуулж байна. Эдгээр нь нэг эсийн өмнөх цөмийн организмууд (прокариотууд): бактери ба хөх ногоон замаг байв.
Усны ойролцоо амьдрах нь ус нь хэт ягаан туяаны хортой нөлөөллөөс организмыг шингээхэд хүргэдэг. Далай өөрөө амьдралын дугуй болж чадна.
Архейн эриний 4 том хэсэг
Архейн эрин үед органик ертөнцийн хувьсал, амьдралын хөгжилд хэд хэдэн агуу үе шат (ароморфоз) байсан:
- Эукариотууд гарч ирэв;
- фотосинтез;
- нийтлэлийн үйл явц;
- баялаг.
Эукариотууд үүсэх нь цөм (хромосом агуулсан) болон митохондри үүсгэдэг эсүүд үүсэхтэй холбоотой юм. Зөвхөн ийм эсүүд митозоор хуваагддаг бөгөөд энэ нь удамшлын материалын аюулгүй байдал, дамжуулалтыг сайн хангадаг. Энэ нь хуулийн процессыг гэм буруутай болгох шалтгаан болсон.
Манай гаригийн анхны оршин суугчид гетеротрофууд байсан бөгөөд анхдагч далайд задарсан абиоген хөдөлгөөний органик голуудын дунгаар хооллодог байв. Анхны амьд организмын дэвшилтэт хөгжил нь амьдралын хөгжилд ихээхэн бууралт (ароморфоз) -ыг баталгаажуулсан: хамгийн энгийн органик бус нэгдлүүдээс органик нэгдлүүдийг нийлэгжүүлэх эсийн энергийг үүсгэдэг автотрофууд бий болсон.
Мэдээжийн хэрэг, винил нь хлорофилл шиг эвхэгддэг нь гайхмаар зүйл биш юм. Эхлээд зүгээр л чийгшүүлсэн пигментүүд гарч ирсэн бөгөөд энэ нь органик ярианы дусаахыг нуусан байв. Эдгээр пигментүүдээс хлорофилл үүссэн байж магадгүй юм.
Жилийн туршид шинэ абиоген замд хуримтлагдсан органик илтгэлүүдийг анхдагч далайгаас татаж эхлэв. Фотосинтезийн өмнө үүссэн ногоон найлзууруудын өмнө автотроф организмын дүр төрх нь органик бодисын цаашдын тасралтгүй нийлэгжилт, нарны энергийн хөгжлийг (найлзууруудын сансрын үүрэг), улмаар амьдралын цаашдын хөгжлийг хангасан.
Фотосинтезийн тусламжтайгаар органик гэрлийг хүнсний аргаар тусгаарласан хоёр их бие болгон хуваасан. Ус, агаар мандалд автотроф фотосинтезийн ургамал гарч ирснээр исгэлэн баялаг болж эхлэв. Энэ нь амьдрах явцад үр ашигтай энерги үүсгэдэг аэробик организмууд гарч ирэх боломжийг онцолсон юм.
Агаар мандалд исгэлэн хуримтлагдсанаар дээд бөмбөрцөгт озоны дэлгэц бий болж, амьдралд хортой хэт ягаан туяа нэвтрүүлэхгүй байна. Энэ нь газар дээр амьдрах боломжийг бэлтгэсэн. Фотосинтезийн ургамал гарч ирсэн нь гетеротроф организм үүсэх, дэвшилтэт хөгжих боломжийг баталгаажуулсан.
Өгүүллийн үйл явц бий болсон нь сонгон шалгаруулалтаар дэмжигдсэн хосолсон олон талт байдал бий болсноор дохио болсон. Энэ эрин үед колонийн далбаанаас баялаг эсийн организмууд гарч ирсэн байх магадлалтай. Төрийн үйл явц бий болж, хүн амын баялаг нь цаашдын дэвшилтэт хувьслыг бэлтгэсэн.
Оросын палеонтологичид манай гараг дээрх амьдралын түүхийн талаарх уламжлалт үзэл бодлын дор тэсрэх бөмбөг суурилуулжээ. Дэлхийн түүхийг дахин бичих хэрэгтэй.
Манай гариг дээр амьдрал ойролцоогоор 4 тэрбум жилийн өмнө эхэлсэн нь чухал юм. Бактери бол дэлхийн анхны амьтад юм. Олон тэрбум өөр өөр хүмүүс далайн ёроолын хязгааргүй өргөн уудам нутгийг амьд шүлсээр бүрхсэн колони байгуулжээ. Эртний организмууд өөрсдийн үйл ажиллагааны бодит байдалд дасан зохицож чаддаг байв. Өндөр температур, исгэлэнгүй орчин нь үхэх шалтгаан болдог ч та амьдралаа алдаж болно. Бүх бактерийг шилэн болгосон. Түрэмгий дундаж давхаргад дасан зохицохын тулд нэг эст ертөнц нь энгийн байдлаас үүдэлтэй. Бактери нь эс бөгөөд голд нь цөм байдаггүй. Ийм организмыг прокариот гэж нэрлэдэг. Эукариотуудтай харилцах хувьслын дараагийн үе бол цөмтэй эсүүд юм. Амьдралын өнөөгийн хөгжлийн түвшинд шилжих шилжилт нь саяхан өөрчлөгдсөн шиг 1.5 тэрбум жилийн өмнө болсон. Харамсалтай нь, энэ огнооны байдлаар фахивчуудын бодол хуваагдав. Үүний шалтгаан нь Оросын ШУА-ийн Палеонтологийн хүрээлэнгийн мөрдөн байцаагчдын шуугиан тарьсан мэдэгдэл байв.
Үүнийг нэг туршаад!
Биосферийн хувьслын түүхэнд прокариотууд чухал үүрэг гүйцэтгэсэн. Хэрэв тэд байхгүй байсан бол дэлхий дээр амьдрал байхгүй байх байсан. Гэсэн хэдий ч цөмийн мөн чанаргүй дэлхий аажмаар хөгжиж чадахгүй байв. 3.5-4 тэрбум прокариотууд байсан тул өнөөг хүртэл ижил төстэй олон өмхий үнэр алга болжээ. Прокариот эсүүд нь нугалах организм үүсгэж чадахгүй. Хувьсал нь цаашид устгаж, амьдралын нарийн төвөгтэй хэлбэрийг бий болгохын тулд өөр, илүү бүрэн бүтэн эд эс хэрэгтэй болно - цөмтэй эс.
Эукариотууд гарч ирэхээс өмнө маш чухал үйл явдал болсон: дэлхийн агаар мандалд исгэлэн байдал гарч ирэв. Цөмгүй эсүүд хүчилгүй орчинд амьдрах боломжтой байсан ч эукариотууд байхгүй болсон. Исгэлэн ургамлын анхны үйлдвэрлэгчид нь фотосинтезийн үр дүнтэй аргыг нээсэн цианобактери байсан байх магадлалтай. Та өөрийгөө юу харуулж чадах вэ? Электрон бэлэглэгч бактер усыг шингээж авмагц тэр үед өмхий үнэртэн электроныг уснаас гаргаж эхэлжээ.
ОХУ-ын ШУА-ийн Палеонтологийн хүрээлэнгийн эрдэмтэн Олександр Марков "Ус гэх мэт бараг олдохгүй нөөцийг нөхөн сэргээхэд шилжих нь цианобактерийн хувьслын чадавхийн тэргүүн эгнээнд явж байна" гэж хэлэв. Фотосинтезийн явцад анхдагч хүчил ба сульфатыг солих нь исгэлэн болдог. Тэгээд дараа нь байдал улам дордож эхэлсэн бололтой. Эсийн цөмтэй анхны организм гарч ирсэн нь дэлхий дээрх бүх амьд биетийн өргөн тархсан хувьслын үүд хаалгыг нээж өгсөн. Эукариотуудын хөгжил нь ургамал, мөөг, амьтад, ялангуяа хүмүүс гэх мэт нугалах хэлбэрийг бий болгоход хүргэсэн. Бүх үнэр нь шинэ төрлийн эд бөгөөд түүний төвд цөм байдаг. Энэ бүрэлдэхүүн хэсэг нь генетикийн мэдээллийг хадгалах, дамжуулах үүрэгтэй. Эукариот организмууд өөрсдөө статистик нөхөн үржихүйн аргыг бий болгож эхэлснийг бид тэмдэглэж байна.
Биологичид болон палеонтологичид эукариот эсийг аль болох нарийвчлалтай судалжээ. Өмхий үнэр нь анхны эукариотуудын жагсаалын үеэр ч мөн адил үнэртэж байсан. Үүнээс болж Фахивци 1-1.5 тэрбум гэсэн тоог нэрлэжээ. Энэ нийлүүлэлт нь эртнээс баяжиж байсныг Але мэдэж байсан.
Гэнэтийн нээлт
1982 онд палеонтологич Борис Тимофеев судалгаа хийж, үр дүнгээ нийтлүүлсэн. Карелийн нутаг дэвсгэр дэх архей ба доод протерозойн чулуулагт (2.9-3 тэрбум чулуулаг) ойролцоогоор 10 микрометр (0.01 миллиметр) хэмжээтэй бичил биетэн бүхий үл мэдэгдэх чулуулаг олджээ. Олдворуудын ихэнх нь жижиг хэлбэртэй, гадаргуу нь нугалж, нугалаагаар бүрхэгдсэн байв. Тимофеев судалгаа хийж, эукариотуудын төлөөлөл гэж тооцогддог акритархуудыг нээсэн. Өмнө нь палеонтологичид зөвхөн 1.5 тэрбум жилийн настай залуу ордуудад органик бодисын ийм ул мөрийг мэддэг байсан. Номондоо уншиж бичих үйл явцын тухай. "Миний харсан нөгөө хүний сүнс зүгээр л шуналтай байсан. Дүрслэлээр ойлгох боломжгүй байв. Эдгээр зургууд нь асгарсан саарал дөл шиг байсан" гэж Александр Марков "Ихэнх уншигчид шатсан нь гайхах зүйл биш юм. Бүх зүйлийг мартсан тул саванд шидэв." Шинжлэх ухаанд ихэвчлэн тохиолддог шиг сенсаци нь номын цагдаад олон жилийг өнгөрөөсөн.
Оросын ШУА-ийн Палеонтологийн хүрээлэнгийн захирал, геологи-минералогийн шинжлэх ухааны доктор, Оросын ШУА-ийн корреспондент гишүүн Олексий Розанов Тимофеевын ажлын талаар хурдан таамаглав. Дахин нэг удаа та Карелийн дүрүүдийн цуглуулгыг олох болно. Түүний өмнө үнэхээр эукариот төстэй организмууд байгааг тэр хурдан ойлгов. Розанов түүний залгамжлагчийг нээсэн нь чухал ажиглалт бөгөөд эукариотуудын анхны харагдах цагийн талаарх өнөөгийн үзэл бодлыг манай харьяа байгууллагууд хянаж үзэх шаардлагатай гэж мэдэгдэв. Таамаглалыг дэмжигчид болон эсэргүүцэгчид маш хурдан гарч ирэв. Гэсэн хэдий ч Розановын үзэл бодлыг хуваалцдаг хүмүүс энэ хоол тэжээлд тулгуурладаг: "Эукариотуудын харагдах зарчим нь 3 тэрбум эрсдэлтэй. Гэхдээ үүнийг авч үзэх нь чухал" гэж Александр Марков хэлэв. "Прокариотуудын дундаж хэмжээ". 100 нанометрээс 1 микрон, эукариотууд - 2-3-аас 50 микрометрийн хооронд байх ёстой. Үнэн хэрэгтээ хэмжээ хоорондын зай нь давхцдаг. Судлаачид аварга том прокариотууд болон жижиг эукариотуудын шинж тэмдгийг ихэвчлэн олдог. Энэ бол олон зуун нотолгоо юм." Таамаглалыг баталгаажуулах нь тийм ч хялбар биш юм. Архейн ордуудаас олж авсан эукариот организмын ул мөр дэлхий дээр байдаггүй. Эртний олдворуудыг одоогийн аналогитай харьцуулах боломжгүй, учир нь акритархуудын дурсгалууд өнөөг хүртэл хадгалагдаагүй байна.
Шинжлэх ухаанд гарсан хувьсгал
Розановын санаа бодлыг шинжлэх ухааны нэгдмэл байдлаар эсэргүүцэж, гайхалтай гала бий болгосон. Хэдийгээр би Тимофеевын нээлтийг огтхон ч хүлээн зөвшөөрөхгүй байгаа ч 3 тэрбум жилийн өмнө дэлхий дээр исгэлэн зүйл байгаагүй гэсэн дууны хэсгүүд байдаг. Бусад нь температурын хүчин зүйл дээр нугалж байна. Хэрэв эукариот организмууд архейгаас хэдхэн цагийн дотор гарч ирвэл өмхий үнэр тэр даруй буцалгана гэж үр удам хүндэтгэдэг. Олексий Розанов, аль болох хурдан: "Геологи, геохимийн мэдээлэлд үндэслэн температур, исгэлэн, усны давсжилт зэрэг үзүүлэлтүүдийг тооцоол. Би өөр арга барилыг дэмжиж байна. Палеонтологийн мэдлэгээс эхэл. Эхлээд биологийн зохион байгуулалтын түвшинг үнэл. Дараа нь. , эдгээр өгөгдлүүд дээр үндэслэн исгэлэн дэлхийн агаар мандалд алга болсон байх ёстой гэсэн тоог тооцоол, ингэснээр амьдралын бусад хэлбэрүүд хэвийн санагдах болно ... Эукариотууд үүссэн тул энэ нь агаар мандалд аль хэдийн исгэлэн байсан гэсэн үг юм. Өнөөдөр хэдэн зуун мянган хотын нутаг дэвсгэр. аль хэдийн хэдэн арван зуу болж байна. Ийм байдлаар та исгэлэн, температурын өөрчлөлт ихсэх үед янз бүрийн түвшний организмын харагдах байдлыг харуулсан графикийг нугалж болно. Эртний Дэлхий.
Тимофеев залилан мэхлэгдсэн эукариоттой төстэй бичил биетүүдийг мэддэг гэдгийг хэлэх боломжтой бөгөөд энэ нь хүн төрөлхтөн удахгүй хувьслын өөрчлөлтийн талаархи анхны мэдэгдлүүдийг өөрчлөх шаардлагатай болно гэсэн үг юм. Энэ баримт нь дэлхий дээрх амьдрал илүү эрт үүссэн боловч хараахан болоогүй байгаа хүмүүсийн талаар ярих боломжийг бидэнд олгодог. Нэмж дурдахад, дэлхий дээрх амьдралын хувьслын он дарааллыг эргэн харах шаардлагатай бөгөөд энэ нь 2 тэрбум жилийн настай юм. Гэхдээ энэ тохиолдолд хөгжлийн аль үе шатанд хувьслын лансерын хөгжил эхэлсэн, эсвэл яагаад үүнийг даван туулсан нь үндэслэлгүй болно. Өөрөөр хэлбэл, эукариотууд энэ бүх хугацаанд эргэлдэж байх үед дэлхий дээр 2 тэрбум чулуулаг ажиглагдсан нь тодорхойгүй байна: манай гаригийн түүхэнд агуу цагаан дөл бий болж байна. Өнгөрсөн үеийн зайлшгүй тойм бөгөөд энэ бол түүний ажлын ард хэзээ ч дуусахгүй асар том ажил юм.
ДУМКИ
Амьдралд Довжина
ОХУ-ын ШУА-ийн Геологийн хүрээлэнгийн шинжлэх ухааны тэргүүлэх эрдэмтэн, геологи-минералогийн шинжлэх ухааны доктор Владимир Сергеев:
Миний бодлоор ийм дүрс бүхий та болгоомжтой байх хэрэгтэй. Дани Тимофеевийг хоёр дахь өөрчлөлтөд орж болзошгүй материалууд өдөөсөн. Энэ бол гол асуудал. Эукариот төстэй организмын эсүүд химийн задралд өртсөн бөгөөд тэдгээр нь бактерийн нөлөөгөөр устгагдах боломжтой байв. Би Тимотийн олж мэдсэн зүйлд дахин дахин нарийвчилсан дүн шинжилгээ хийх шаардлагатай байгааг хүндэтгэж байна. Эукариотууд гарч ирмэгц ихэнх эрдэмтэд 1.8-2 тэрбум жилийн өмнө үүссэн гэж үздэг. Мөн эдгээр организмын буруутнуудын тухай өгүүлдэг 2.8 тэрбум нээлт, биомаркерууд байдаг. Зарчмын хувьд энэ асуудал нь дэлхийн агаар мандалд исгэлэн үүсэхтэй холбоотой юм. Нууцаар хүлээн зөвшөөрөгдсөн санааны цаана 2.8 тэрбум жилийн хувь заяа бий болсон. Мөн Алексей Розанов энэ цагт 3.5 тэрбум чулуулгийг нэмж байна. Миний бодлоор энэ нь үр дүнтэй байдлыг харуулахгүй байна.
Александр Белов, палеоантропологич:
Шинжлэх ухаан өнөөдөр мэддэг бүх зүйл бол дэлхий дээр байж болох материалын зөвхөн хэсэгхэн хэсэг юм. Хадгалагдсан хэлбэрүүд нь маш ховор үзэгдэл юм. Баруун талд нь организмыг хадгалахын тулд онцгой анхаарал хандуулах шаардлагатай: vologistra, хүчиллэг, эрдэсжилт. Хуурай газар дээр амьдарч байсан бичил биетүүд өмнөх үеийнхэндээ хүрч чадаагүй байж магадгүй юм. Ашигт малтмалжсан, чулуурхаг бүтэц нь манай гараг дээрх амьдрал ямар байсныг өөрсдөө тодорхойлох болно. Эртний хүмүүсийн гарт хүрч байгаа материал нь янз бүрийн эрин үеийн хэлтэрхийнүүдтэй холилдсон байдаг. Дэлхий дээрх гэм зэмгүй амьдралын тухай сонгодог ойлголтууд үр дүнтэй биш байж магадгүй юм. Миний бодлоор энэ нь энгийнээс нугалах хүртэл хөгжөөгүй, харин миттево гарч ирэв.
Майя Пригунова, "Пидсумки" сэтгүүл No45 (595)
Эукариотууд үүсэх нь хамгийн чухал зүйл юм. Энэ нь биосферийн бүтцийг өөрчилж, дэвшилтэт хувьслын цоо шинэ боломжийг нээж өгсөн. Эукариот эс нь янз бүрийн микробууд нэгдэж, үр дүнтэй хамтын ажиллагааны арга замыг эрэлхийлдэг прокариотуудын ертөнцийн удаан хугацааны хувьслын үр дүн юм.
Малюнокын он цагийн хэлхээс (давталт)
Фотосинтезийн прокариот цогцолбор Chlorochromatium aggregatum.
Эукариотууд нь хэд хэдэн төрлийн прокариотуудын симбиозын үр дүн юм. Прокариотууд симбиозын хэмжээнд хүртэл илүү үржил шимтэй болсон ("Нийлмэл байдлын мөн чанар" номын 3-р хэсэг). Ургамлын тэнхлэг нь Chlorochromatium aggregatum гэгддэг симбиотик систем юм. Би хүчилгүй нууруудын гүнд амьдардаг гүн нууруудын ойролцоо амьдардаг. Гол бүрэлдэхүүн хэсэг нь гетеротроф бета-протеобактер юм. Түүний эргэн тойронд 10-60 фотосинтезийн ногоон бактери ургадаг. Бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь төвийн нянгийн гаднах мембраны ургалтаар холбогддог. Харилцан ойлголцлын мэдрэмж нь сүйрч буй бета-протеобактери нь бүхэл бүтэн компанийг хүчтэй бактерийн амьдрахад ээлтэй газар руу татаж, бактери нь фотосинтез хийж, өөрсдийгөө болон бета-протеобактерийг хамгаалах явдал юм. Энэ төрөлтэй төстэй эртний бичил биетний холбоо нь эукариотуудын өвөг дээдэс байсан байж магадгүй юм.
Симбиогенезийн онол. Мережковский, Маргулис. Митохондри нь альфа-протеобактерийн хэсэг, пластидууд нь цианобактерийн хэсэг юм. Рештигийн өвөг дээдэс нь цитоплазм ба цөм гэдгийг ойлгох нь илүү чухал юм. Эукариотуудын цөм ба цитоплазм нь архей ба бактерийн шинж чанарыг агуулдаг бөгөөд өвөрмөц шинж чанаргүй байж болно.
Митохондрийн тухай. Магадгүй митохондри (мөн цөм биш) нэмэгдсэн нь эукариотуудын хөгжлийн гол цэг байсан байх. Митохондрийн өвөг дээдсийн ихэнх генүүд цөмд шилжсэн бөгөөд тэдгээр нь цөмийн зохицуулалтын системийн хяналтанд орсон байна. Митохондрийн зан үйлийн эдгээр цөмийн генүүд нь зөвхөн митохондрийн уураг төдийгүй цитоплазмд үйл ажиллагаа явуулдаг олон тооны уурагуудыг кодлодог. Энэ нь үүссэн эукариот эсэд митохондрийн симбионт чухал үүрэг гүйцэтгэсэн гэсэн үг юм.
Хоёр өөр геномыг нэг кластерт нэгтгэснээр тэдгээрийн зохицуулалтын үр дүнтэй системийг бий болгосон. Мөн агуу геномыг үр дүнтэй боловсруулахын тулд олон мянган химийн урвал явагддаг цитоплазмаас геномыг тусгаарлах шаардлагатай. Цөмийн мембран нь цитоплазмын хурдан химийн процессоор дамжуулан геномыг бэхжүүлдэг. Симбионтуудыг (митохондри) нэмэх нь генийн зохицуулалтын тогтолцооны гол цөмийг хөгжүүлэх чухал түлхэц болж чадна.
Тэд өөрсдөө бужигнуулж, тоогоор үржиж байна. Та төрийн нөхөн үржихүйгүйгээр амьдарч болно, гэхдээ таны геном жижиг. Төрийн нөхөн үржихүйн бууралтыг эс тооцвол агуу геномтой организмууд Шведэд устаж үгүй болсон гэж тооцогддог бөгөөд үүнийг ховор буруутгадаг.
Alphaproteobacteria - энэ бүлгийн өмнө митохондрийн эцэг эх байсан.
Rhodospirilum бол фотосинтез, түүний дотор агааргүй организм, аэробик гетеротроф, аэробик химоавотроф хэлбэрээр амьдрах чадвартай гайхамшигтай бичил биет юм. Жишээлбэл, та бусад эрчим хүчний эх үүсвэрийн хэрэглээнд саад болохгүй утаатай хийн исэлдэлтийн хурдыг нэмэгдүүлэх боломжтой. Үүнээс гадна, энэ нь атмосферийн азотыг засах боломжтой. Энэ бол дээд зэргийн бүх нийтийн организм юм.
Дархлааны систем нь митохондрийг бактери гэж андуурдаг. Гэмтсэн митохондри нь цусны урсгал руу ороход тэдгээрээс зөвхөн нян ба митохондрид байдаг онцлог молекулууд гарч ирдэг (бактерийн хэлбэрийн дугуй хэлбэртэй ДНХ ба нэг талдаа тусгайлан өөрчилсөн амин хүчлийн формилметионинаар дамждаг уураг). Энэ нь нянгийн нэгэн адил митохондри дахь уургийн нийлэгжилтийн аппарат алдагдсантай холбоотой юм. Дархлааны тогтолцооны эсүүд - нейтрофилууд нь эдгээр митохондрийн бодисуудад бактерийн нэгэн адил, ижил рецепторуудын тусламжтайгаар хариу үйлдэл үзүүлдэг. Энэ нь митохондрийн нянгийн мөн чанарыг тодорхой нотолж байна.
Митохондрийн гол үүрэг бол исэлдэлт юм. Хамгийн гол нь цөм, цитоплазмын анаэроб өвөг дээдэс нь "протомитохондрион" -д ороход түлхэц болсон нь хорт хүчлээс өөрийгөө хамгаалах хэрэгцээ байв.
Шинж тэмдгийг бактери, түүний дотор исгэлэн бордоход шаардлагатай молекулын систем, альфапротеобактериас авсан уу? Тэд фотосинтезийн молекулын системд үндэслэсэн бололтой. Фотосинтезийн аппаратын нэг хэсэг болох бактериудад үүссэн электрон тээвэрлэх ланцет нь исгэлэн бордооны дасан зохицох хэрэгсэл юм. Зарим бактериудад электрон тээвэрлэх ланцет ургамал нь фотосинтез ба диханна хоёуланд нь нэгэн зэрэг хөгждөг. Митохондрийн хамгийн магадлалтай өвөг дээдэс нь аэроб гетеротроф альфа-протеобактер байсан бөгөөд зарим талаараа Rhodospirillum зэрэг фотосинтезийн альфа-протеобактертай төстэй байдаг.
Архей, бактери, эукариотуудын өвөрмөц, өвөрмөц уургийн домайнуудын тоо. Уургийн домэйн нь амин хүчлүүдийн дараалалтай төстэй өвөрмөц функц, онцлог бүтэцтэй уургийн молекулын нэг хэсэг юм. Арьсны уураг нь нэг юм уу хэд хэдэн ийм бүтэц, үйл ажиллагааны блок эсвэл домайн агуулж болно.
Эукариотуудад байдаг 4.5 мянган уургийн домайныг 4 бүлэгт хувааж болно: 1) эукариотуудад тусгайлан олддог, 2) бүх гурван хаант улсад нуугдаж байдаг, 3) эукариотуудад нян ба архейд нуугдаж байдаг; 4) эукариот ба археа, мөн бактерийн нуугдах газар. Үлдсэн хоёр бүлгийг харцгаая (хүүхдийн үнэр нь өнгөөр харагддаг), эдгээр уургийн хэсгүүдийг тэдгээрийн мөн чанарын тухай дуугаар нэгтгэн дүгнэж болно: бактерийн эсвэл архайн.
Гол зүйл бол нян ба архейд ховор тохиолддог эукариот домэйнууд нь маш өөр үүрэг гүйцэтгэдэг. Архейд дарагдсан домэйнууд (зүүн график дээрх тэдгээрийн функциональ спектр) эукариот эсийн амьдралд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэдгээрийн дотроос генетикийн мэдээллийг хадгалах, бий болгох, зохион байгуулах, уншихтай холбоотой домэйнууд чухал юм. Ихэнх "архей" домэйнууд нь эдгээр функциональ бүлгүүдэд хуваарилагддаг бөгөөд тэдгээрийн дунд прокариотуудад хэвтээ генийн солилцоо ихэвчлэн явагддаг. Мэдээжийн хэрэг, эукариотууд архейгаас шууд (босоо) удамшлын замаар энэ цогцолборыг эзэлдэг.
Бактерийн үйл ажиллагааны чиглэлүүдийн дунд мэдээллийн үйл явцтай холбоотой уураг байдаг боловч тэдгээрийн цөөхөн нь байдаг. Тэдний ихэнх нь зөвхөн митохондри эсвэл пластидуудад ажилладаг. Цитоплазмын эукариот рибосомууд нь археа, митохондри ба пластидын рибосомууд нь бактеритай төстэй байдаг.
Эукариотуудын бактерийн домайнуудын дунд дохионы зохицуулалтын уургийн нэлээд хэсэг байдаг. Эукариот бактери нь хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсэд эсийн хариу урвалын механизмыг төлөөлдөг олон тооны уураг агуулдаг. Мөн түүнчлэн - ярианы солилцоотой холбоотой маш олон уураг ("Эвхэгддэг үндэстэн" 3-р хэсгийн тайлан).
Эукариотууд:
· Архайн "цөм" (удамшлын мэдээлэл, уургийн нийлэгжилттэй ажиллах механизм)
· Бактерийн "захын" (ярианы солилцоо, дохионы зохицуулалтын систем)
· Хамгийн энгийн хувилбар: ARCHEA нь БАКТЕРИЙГ (митохондри ба пластидын өвөг дээдэс) хуурамчаар үйлдэж, бактерийн бүх шинж тэмдгүүд нь тэдгээрээс гарч ирсэн.
· Энэ хувилбар нь маш энгийн, учир нь эукариотууд нь митохондри буюу пластидын өвөг дээдэст хуримтлагдах боломжгүй бактерийн уураг ихтэй байдаг.
Эукариотууд нь цианобактер (пластидын өвөг дээдэс) эсвэл альфапротеобактерид (митохондрийн өвөг дээдэс) хамаарахгүй олон тооны "нянгийн" домайнуудтай байдаг. Бусад нянгийн өмхий үнэрийг арилгасан.
Шувууд ба үлэг гүрвэлүүд. Прото-эукариотуудыг сэргээх нь чухал юм. Цөм, цитоплазмыг үүсгэсэн эртний прокариотуудын бүлэг нь өнөөг хүртэл хадгалагдан үлдсэн прокариотуудад байдаггүй цөөн тооны өвөрмөц шинж чанартай байдаг нь тодорхой юм. Хэрэв бид илэрхий өвөг дээдсээ сэргээн босгох гэж оролдвол таамаглалын цар хүрээ хэтэрхий том байгааг бид ойлгодог.
Аналоги. VIDOMO, PTAHI PITAHI WID DINOZAVRIV, би Якихос Невідомих Диносавриваар хооллодоггүй, харин sedimum үр тариагаар хооллодог - манипторих диносаврив, яки нь Теро руу хучигдаж, Тероподи бол гүрвэлийн үлэг гүрвэлийн ижил бүлэг юм. Нисдэггүй үлэг гүрвэлүүд болон шувуудын хоорондох шилжилтийн олон хэлбэрүүд олдсон.
Хэрэв Викопийн түүх байхгүй байсан бол бид шувуудын өвөг дээдсийн талаар юу хэлэх байсан бэ? Ихэнх хүмүүс хамгийн ойрын шувууд бол матар гэдгийг мэддэг байх. Бид шувуудын шууд өвөг дээдэс буюу үлэг гүрвэлийн дүр төрхийг хэрхэн бүтээх вэ? Тийм биш байх. Гэхдээ бид цөм, цитоплазмын өвөг дээдсийн дүр төрхийг сэргээхийг оролдвол бид өөрсдөө үүнийг мэддэг. Идэвхтэй прокариот үлэг гүрвэлүүдийн бүлэг байсан бөгөөд энэ бүлэг үхэж, амьд үлэг гүрвэлийн оронд геологийн түүхэнд чухал ул мөр үлдээсэн гэж ойлгогддог. Эукариотуудтай харьцуулахад амьд археа нь шувуудтай харьцуулахад амьд матартай адил юм. Зөвхөн шувууд, матруудыг мэддэг үлэг гүрвэлийн амьдралыг дахин бүтээхийг хичээ.
Аргумент нь Кембрийн өмнөх үед биднийхтэй адилгүй олон төрлийн бактери амьдардаг байсан. Протерозойн строматолитууд нь маш нарийн төвөгтэй бөгөөд өдрийн турш янз бүр байв. Строматолит нь бичил биетний бүлгүүдийн амьдрах чадварын бүтээгдэхүүн юм. Энэ нь протерозойн микробууд өнөөдөр маш олон янз байсан бөгөөд протерозойн микробын олон бүлэг өнөөг хүртэл амьд үлдэж чадаагүй гэсэн үг биш гэж үү?
Эукариотуудын өвөг ба эукариот эсийн ижил төстэй байдал (боломжтой хувилбар)
"Өвөг дээдсийн нэгдэл" гэсэн таамаглал нь хүчилтөрөгчийн фотосинтезд шилжээгүй цианобактерийн өвөг дээдэс амьдардаг ердийн бактерийн дэвсгэр юм. Өмхий хорхойтнууд хүчилтөрөгчгүй фотосинтез хийдэг. Электрон донор нь ус биш, харин мөнгөн ус байв. Хүхэр, сульфатыг дайвар бүтээгдэхүүн гэж үзсэн.
Өөр нэг бөмбөрцөгт нил ягаан өнгийн фотосинтезийн бактери, түүний дотор митохондрийн өвөг болох альфапротеобактери агуулагдаж байв. Нил ягаан бактери vikorista гэрэлд ургадаг (chervone болон infrachervone). Эдгээр hvils нь нэвтэрч буй барилгын өнгийг буддаг. Нил ягаан өнгийн бактери нь цианобактерийн бөмбөгний дор амьдардаг. Нил ягаан өнгийн альфапротеобактери нь электрон донорын үүрэг гүйцэтгэдэг.
Гурав дахь бөмбөг нь органик бодисыг шингээдэг исгэх бактеритай байсан; Тэдний хүмүүс ороход ус харав. Энэ нь сульфат бууруулагч бактерийн үндэс суурийг бий болгосон. Тэнд метаноген археа байж болно. Энд амьдарч байсан археагийн дунд цөм ба цитоплазмын өвөг дээдэс байсан.
Хямралын эхэн үе бол цианобактери нь исгэлэн фотосинтез рүү шилжих явдал юм. Цианобактери электрон донорын хувьд түүхий усыг цэвэр усаар сольж эхлэв. Энэ нь асар их боломжуудыг илчилсэн ч сөрөг үр дагавар багатай. Фотосинтезийн явцад хүхэр, сульфатыг солих нь исгэлэн болдог - гол нь бүх эртний хөрсөнд маш хортой байдаг.
Энэхүү задгай ургамлаас хамгийн түрүүнд цианобактери гарч ирэв. Өмхий үнэр, магадгүй, анхных нь шинэхэнтэй нүүр тулан чичирч эхлэв. Фотосинтезийн үйлчилдэг электрон тээврийн ланцетууд өөрчлөгдөж, аэробик тэжээлд үйлчилж эхлэв. Pochatkova мета, дуу, олборлосон эрчим хүч дээр хэвтэж, эсвэл хүчиллэгийг саармагжуулах.
Незабар ба өөр нэг спорын бөмбөрцгийн торнууд - нил ягаан бактери нь захисттай төстэй системийг чичиргээ хийх боломжтой байв. Тиймээс тэд цианобактерийн нэгэн адил фотосинтезийн системд суурилсан аэробик хоол боловсруулах системийг бий болгосон. Нил ягаан өнгийн альфапротеобактерууд өөрсдөө эукариотуудын митохондрид үйл ажиллагаа явуулдаг хамгийн бүрэн боловсруулсан дихотомийг бий болгосон.
Гурав дахь бөмбөлөгт чөлөөт исгэлэн харагдах амтлаг байдал нь бага зэрэг хямрал үүсгэдэг. Метаноген ба сульфат бууруулагч нь гидрогеназын ферментийн тусламжтайгаар молекулын усыг ашигладаг. Ийм микробууд аэробикийн сувагт амьдрах боломжгүй, учир нь исгэлэн нь гидрогеназыг дарангуйлдаг. Усанд маш олон бактери байдаг ч дунд хэсэгт нь үрждэггүй, хэрэглэх бичил биетэн байдаггүй. Агуулахад байгаа исгэгчид хэлбэрээ алдсан байж магадгүй бөгөөд энэ нь органик бага агууламжтай нэгдлүүдийн (пируват, лактат, ацетат гэх мэт) эцсийн бүтээгдэхүүн гэж үздэг. Эдгээр айраг исгэлэн исгэлэнээс хамгаалах хамгаалалтыг бий болгосон нь үр дүн багатай байдаг. Амьдарч буй хүмүүсийн өмнө археа байсан - цөм ба цитоплазмын өвөг дээдэс.
Энэ хямралын үед эукариотуудын өвөг дээдсийн генетикийн тусгаарлалт суларч, гадаад генийн идэвхтэй хуримтлал эхэлсэн зэрэг гол үзэгдэл гарч ирсэн байж магадгүй юм. Прото-эукариотууд нүүрс усыг пируват болон сүүн хүчил болгон исгэдэг микроаэрофиль исгэгчид болох хүртлээ янз бүрийн исгэгчдийн генийг өөртөө нэгтгэсэн.
Гурав дахь бөмбөрцгийн уут буюу эукариотуудын өвөг нь одоо нөгөө бөмбөрцгийн шинэ уут - аэробик альфапротеобактертай шууд холбогдож, энерги гаргаж авахын тулд вазелин үүсгэж эхлэв. Протоэукариот ба альфапротеобактерийн бодисын солилцоо нь харилцан тэжээгч болж, симбиозын өөрчлөлтийг бий болгосон. Альфапротеобактерийн төрөл зүйлд (дээд, харагдахуйц исгэлэн ба доод бөмбөрцөг хооронд) ижил тархалт нь эукариотуудын өвөг дээдсийн исгэлэн агууламжаас илүү "хадгалагч" үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулж байна.
Прото-эукариотууд нь янз бүрийн бактерийн эндосимбионт хэлбэрээр гинжлэгдсэн бөгөөд үржүүлсэн бололтой. Энэ төрлийн туршилт нь ихэвчлэн нэг эсийн эукариотуудад тохиолддог бөгөөд энэ нь эсийн доторх симбионтуудын олон янз байдлыг бий болгодог. Эдгээр туршилтуудаас харахад аэробик альфапротеобактерийн холбоо хамгийн хол харагдаж байв.
Сүүлийн үеийн илрэлүүдээс үзэхэд дэлхийн анхны амьд бодисууд нь нэг эст прокариот организмууд байсан бөгөөд одоогийн амьд бодисуудын зарим нь архебактертай хамгийн ойр байсан. Агаар мандал, гэрлийн далайд эхэндээ хүчтэй исгэлэн байхгүй байсан бөгөөд эдгээр оюун ухаанд зөвхөн агааргүй гетеротроф бичил биетүүд амьдарч, хөгжсөн бөгөөд тэдгээр нь абиоген үйл ажиллагааны бэлэн органик бодисуудтай хамт оршдог. Органик бодисын хангамж аажмаар шавхагдаж, бидний оюун ухаанд амьдралын хувьслын чухал хүчин зүйл бол химийн болон фотосинтезийн бактериуд үүссэн бөгөөд тэдгээр нь гэрлийн болон органик бус нэгдлүүдийн энергийг ашиглан нүүрстөрөгчийн давхар ислийг нүүрсустөрөгчийн нэгдэл болгон хувиргадаг. Бусад бичил биетүүд яах вэ? Анхны автотрофууд бас агааргүй амьтан байсан байх. Хүчилээс фотосинтез явагдаж эхэлснээр хүчлүүд гарч ирснээр биосферийн түүхэн хөгжилд хувьсгал гарсан. Чөлөөт исгэлэн хуримтлал нь нэг талаас анхдагч анаэробик прокариотуудын асар их үхлийг зарлаж, нөгөө талаас цаашдын дэвшилтэт хувьслын амьдралын оюун ухааныг бий болгож, аэробик организмын хэлтэрхийнүүд бий болж, харилцан яриа эрчимтэй явагдаж байна. анаэробууд руу.
Эукариот эсийн харагдах байдал нь биологийн хувьслын улмаас өөр нэг чухал зүйл (амьдрал өөрөө үүссэний дараа) юм. Өнөө үед эукариот организмын геномын зохицуулалтын илүү нарийн систем нь нэг эст организмын тууштай байдал, геномд өөрчлөлт оруулахгүйгээр шинэ оюун ухаанд дасан зохицох чадварыг эрс нэмэгдүүлсэн. Эукариотууд гадны оюун ухааны дэргэд өөрчлөгдөхийн тулд дасан зохицох чадвар нь эсүүдээр баялаг болж чаддаг: баян эсийн организмд ч гэсэн нэг геномтой эсүүд үргэлж оюун ухаанд тэс өөр зүйлийг бий болгодог. даавууны морфологи, үйл ажиллагаа.
Эукариотуудын хувьсал нь баялаг, статистик нөхөн үржихүйн дүр төрхийг бий болгоход хүргэсэн бөгөөд энэ нь эргээд хувьслын хурдыг хурдасгасан.
Орчлон ертөнц дэх амьдралын өргөн байдлын асуудал
Орчлон ертөнцийн амьдралын өргөн цар хүрээтэй хоол тэжээлийг өнөөгийн шинжлэх ухаан хүлээн зөвшөөрдөггүй. Залуу дэлхий дээрхтэй төстэй оюун ухаанд амьд хүмүүсийн хөгжил бүхэлдээ гайхалтай байдаг гэж үзээд бид төгсгөлгүй орчлон ертөнцөд дэлхийтэй төстэй амьдралын хэлбэрүүд нарийсах болно гэсэн дүгнэлтэд хүрч болно. . Энэ зарчмын байр суурийг олон удаа барьж ирсэн. Тим өөрөө Жордано Бруногийн олон янзын ертөнцийн тухай санааг биширдэг.
Юуны өмнө, метагалактик нь манай нартай төстэй нүүр царайгүй ододтой боловч гаригийн системүүд зөвхөн Нарнаас оршдоггүй. Түүгээр ч зогсохгүй янз бүрийн спектрийн ангиллын хэд хэдэн одод тэнхлэгээ бүрэн тойрон эргэдэг нь гаригийн системийн олон оддын харагдах шалтгаан болдог болохыг судалгаагаар тогтоосон. Өөрөөр хэлбэл, амьгүй байгалийн хувьслын коб үе шатанд шаардлагатай молекулын дараалал нь орчлон ертөнцөд өргөжиж, дунд ертөнцөд гэрэл гэгээг нээх болно. Дэлхий дээрх амьдралын хувьслын хөгжлийн үндсэн дээр өөр өөр үзэмжээр гаригууд дээр амьдрал үүсч болох байсан. Гуравдугаарт, дэлхий дээр өргөн тархсанаас эрс ялгаатай амьдралын хэлбэрүүд үүсэх боломжийг үгүйсгэх боломжгүй юм.
Нөгөөтэйгүүр, анхдагч амьдралын зарчим нь аливаа гариг дээр оршин тогтноход шаардлагатай бүх оюун ухаан байдгийг илтгэдэг бүтэц, үйл ажиллагааны нарийн төвөгтэй систем гэдгийг олон хүмүүс хүндэтгэдэг. Хэрэв энэ өршөөлгүй байдал шударга юм бол амьдрал нэн ховор бөгөөд магадгүй хамгаалагдсан орчлонгийн дунд өвөрмөц үзэгдэл юм.
Одон орон судлалын мэдээлэлд үндэслэн Соник систем болон бусад ойр орчмын оюун ухааны толь системд соёл иргэншлийг бий болгох боломжгүй гэсэн дүгнэлтийг хоёрдмол утгагүй гаргаж болно. Амьдралын анхдагч хэлбэрийн гарал үүслийг үгүйсгэхгүй. Тиймээс Америкийн хэсэг эрдэмтэд "Ангарагийн солир" гэж нэрлэгддэг бүтцийн шинжилгээнд үндэслэн Ангараг гариг дээр эрт дээр үед амьдарч байсан эртний нэг эст амьдралын нотолгоог илрүүлсэн нь чухал юм. Ийм материалын чанар муутай тул одоогоор энэ асуудлыг шийдэх хоёрдмол утгагүй шийдлийг боловсруулах боломжгүй байна. Магадгүй Ангарагийн ирээдүйн экспедицүүд туслах болно.
Амьд байгалийн гурван хаант улсын уургийн гомологийн шинжилгээний үр дүн
Pfam мэдээллийн сангийн 15-р хувилбар (2004 оноос хойш) хүртэлх уургийн домэйнуудын тархалтыг Архей, Бактери, Эйкариота гэсэн гурван супер хаант улсад шинжилсэн. Эукариотуудын нийт уургийн домайнуудын тал хувь нь прокариот өвөг дээдсээс хасагдсан байж магадгүй юм. Архейд эукариотууд нуклеоцитоплазм дахь мэдээллийн үйл явцтай холбоотой хамгийн чухал домэйнүүдийг (хуулбарлах, хуулбарлах, орчуулах) алдсан. Бактерийн хувьд үндсэн бодисын солилцоо, дохионы зохицуулалтын системтэй холбоотой домайнуудын нэлээд хэсэг нь багасдаг. Мэдээжийн хэрэг, нян ба эукариотуудад далдлагдсан дохионы зохицуулалтын олон талбарууд байдаг бөгөөд эхнийх нь тэдгээр нь синэкологийн функцийг хөгжүүлсэн (эсийн прокариотуудын нэгдлийн бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй харилцан үйлчлэлийг хангадаг), бусад тохиолдолд тэдгээр нь тусгайлан зориулагдсан байдаг. олон эст организмын эсийн эрхтнүүд болон хүрээлэн буй эсүүдийн хэвийн үйл ажиллагааг хангах. Митохондри ба пластидын өвөг дээдсээс бактерийн үйл ажиллагааны олон эукариот бүсийг (үүнд "синэкологи" гэх мэт) устгах боломжгүй байсан ч бусад бактериудад хадгалагдаж байсан. Доод түвшний симбиогенетик үйл ажиллагаанд суурилсан эукариот эсийг үүсгэх загварыг санал болгосон. Тиймээс эукариот эсийн цөм-цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгийн өвөг болох загвар нь археа байсан бөгөөд хямралын үед прокариотуудын нэгдэл дэх чөлөөт хүчлийн концентраци нэмэгдэж, нэгдэх үйл явцыг эрс идэвхжүүлсэн. гадаад орчноос гадны генетикийн материал.
Эукариотуудын ижил төстэй байдлын симбиогенетик онол одоо бараг мэдэгддэггүй. Молекулын генетик, цитологийн болон бусад өгөгдлүүдийн бүхэл бүтэн багц нь эукариот эс нь хэд хэдэн прокариотуудын нэг организмд хувьслын үйл явцаар үүссэн болохыг харуулж байна. Эукариот эсүүд үүссэн нь ирээдүйн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг бичил биетний нэгдэлд бага зэрэг хүндрэлтэй хувьслын үе шилжсэнтэй холбоотой бөгөөд энэ хугацаанд төрөл зүйлийн хооронд харилцан уялдаа холбоо, холболтын нарийн төвөгтэй систем бий болсон нь тэдний амьдралын янз бүрийн талуудыг зохицуулахад шаардлагатай байдаг. . Эдгээр синэкологийн шөрмөс үүсэх явцад үүссэн молекулын механизмууд нь хэд хэдэн прокариотуудыг нэг эс болгон нэгтгэх үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Эукариотууд ("эукариот интеграл") үүссэн нь прокариотуудын интеграцийн үйл явцын тривал хөгжлийн эцсийн үр дүн гэж үзэж болно (Марков, хэвлэлд). Эукариот интеграцийн тодорхой механизмууд, түүний дэлгэрэнгүй мэдээлэл, дараалал, цаашлаад үргэлжлэх үйл явц нь тодорхойгүй хэвээр байна.
Мэдэгдэж байгаагаар хэлбэржсэн эукариот эс нь дор хаяж гурван прокариот бүрэлдэхүүнийг агуулдаг: "цөм-цитоплазм", "митохондр" ба "пластидиал".
Цөмийн цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсэг (NCC)
Хамгийн чухал ажил бол цөмийн цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгийг тодорхойлох явдал юм. Энэхүү формацийн тэргүүлэх үүргийг Архей гүйцэтгэсэн нь ойлгомжтой. Энэ нь эукариотуудын цөм ба цитоплазмын хамгийн чухал бүтэц, үйл ажиллагааны системд архелийн будаа байдгийг батлах зорилготой юм. Геномын зохион байгуулалт (интроний), рибосом дахь репликаци, транскрипц, орчуулгын үндсэн механизмд ижил төстэй байдал илт харагдаж байна (Маргулис, Бермудес, 1985; Слесарев нар, 1998; Нг нар, 2000; Cav alier- Смит.) Удамшлын мэдээллийг боловсруулахтай холбоотой эукариот нуклеоцитоплазмын молекулын системүүд нь археологийн чухал ижил төстэй шинж чанартай байж болохыг тодорхойлсон (Гупта, 1998). Архебактерууд өөрсдөө "өвөг дээдсийн нөхөрлөл"-д ямар экологийн үүрийг эзэлж байсан, мөн яагаад митохондрийн эндосимбионтыг нэмсэн нь тодорхойгүй байна.
Эукариотуудын нуклеоцитоплазмд архей, ялангуяа эукариот будаагаас гадна бактери байдаг. Энэ баримтыг тайлбарлахын тулд хэд хэдэн таамаглал дэвшүүлэв. Зарим зохиогчид цагаан будааны зорилго нь бактерийн эндосимбионтуудыг (митохондри ба пластидууд) өвлөн авах явдал бөгөөд тэдгээрийн олонх нь генүүд нь цөмд шилжиж, уураг нь цөмд янз бүрийн функцийг гүйцэтгэж эхэлсэн цитоплазм (Габалдон, Хуйнен, 2003) гэж тэмдэглэжээ. Митохондри нэмэх нь ихэвчлэн цөмийг дамжуулж эсвэл түүний ард орсноор эукариот үүсэх гол мөч гэж үздэг. Энэ санааг бүх эукариотуудын митохондриудын монофилетик ижил төстэй байдлыг харуулсан молекулын өгөгдлүүд баталж байна (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). Энэ тохиолдолд амьд митохондрийн бус эукариотуудын аль нь ч митохондрид жижиг хэлбэртэй байдаг гэж тайлбарлагддаггүй бөгөөд тэдгээрийн цөмийн геномуудад гомовироны митохондрийн хамаарлын генүүд байдаг (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999; 1999; Грэй нар.
Альтернатив санаа бол JCC нь митохондри нэмэгдэхээс өмнө архей-бактерийн шинж чанартай химер организм байсан юм. Нэг таамаглалын дагуу JCC нь өвөрмөц хувьслын үйл явцын үр дүнд бий болсон - протеобактери (хлоробиумтай ойролцоо фотосинтезийн организм байж магадгүй) бүхий археагийн хувьсал. Нэгэнт бий болсон симбиотик цогцолбор нь архейд байгалийн антибиотикт тэсвэртэй, протеобактерид аэротолерантгүй болсон. Энэхүү химер организмд уур амьсгалын цөм нь митохондрийн симбионт үүсэхээс өмнө бий болсон (Гупта, 1998). В.В.Емельяновын дэвшүүлсэн "химера" онолын өөр нэг хувилбар (Емельянов, 2003) митохондрийн эндосимбионтыг хүлээн авсан клитин-лорд ямар нэгэн төрлийн санаагаар дүр эсгэж буй прокариот, цөмгүй организм байв. eubacteria организмаас архебактерийн хорон муугийн зам болох Мав эубактерийн шинж чанар (гликолиз, исгэх). "Химера" онолын гурав дахь хувилбарын дагуу цөм нь археа ба спирохетын симбиозын үр дүнд ундулиподиа (эукариот туг) -тай нэгэн зэрэг гарч ирсэн бөгөөд энэ зүйл нь мито хондриат симбионтуудыг нэмэхээс өмнө гарч ирсэн. Митохондрийн бус энгийн биетүүд нь жижиг митохондритай өвөг дээдэстэй төстэй байх албагүй бөгөөд тэдгээрийн геном дахь бактерийн генүүд нь бусад бактеритай симбиозын үр дүнд гарч ирж болно (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). "Химера" онолын бусад хувилбарууд (Lúpez-Garcia, Moreira, 1999).
Эукариотуудын нуклеоцитоплазм нь нян ба архейд мэдрэмтгий бус олон өвөрмөц шинж чанарыг агуулдаг болохыг олж мэдсэн бөгөөд энэ нь өөр нэг таамаглалын үндэс болсон бөгөөд үүгээр JCC-ийн өвөг дээдэс нь "хроноцит" -ын таамаглалаар устаж үгүй болсон прокариотуудын бүлэг, Гэсэн хэдий ч бактери ба Хартман, Федоров, 2002).
Митохондрийн бүрэлдэхүүн хэсэг
Эукариот эсийн митохондрийн бүрэлдэхүүн хэсгийн мөн чанарын талаар хоол тэжээлийн талаар илүү тодорхой байдаг. Ихэнх зохиогчдын үзэж байгаагаар түүний өвөг дээдэс нь альфапротеобактери (бусдын дунд хүчилгүй фотосинтезийг дэмждэг, усыг сульфат болгон исэлдүүлдэг нил ягаан бактериуд) байсан. Ийнхүү мөөгөнцрийн митохондрийн геном нь нил ягаан өнгийн мөнгөгүй альфапротеобактерийн геномтой хамгийн төстэй болохыг саяхан харуулсан. Rhodospirillum rubrum(Эссер нар, 2004). Фотосинтезийн аппаратын нэг хэсэг болгон эдгээр бактериудад анх үүссэн электрон тээвэрлэх ланцет нь дараа нь исгэлэн диханниа орлуулагч болсон.
Ердийн протеомик дээр үндэслэн бүх эукариотуудын митохондрийг үүсгэсэн таамаглал бүхий альфапротеобактерийн "протомитохондри"-ийн бодисын солилцоог сэргээн засварлах ажил саяхан дууссан. Эдгээр мэдээллээс үзэхэд митохондрийн өвөг дээдэс нь аэробик гетеротроф байсан бөгөөд энэ нь органик бодис ба усны хүчиллэг исэлдэлтээс бүрэн үүссэн электрон зөөвөрлөгч ланцетаар энерги гаргаж авдаг боловч чухал метаболитоор баялаг өвдөлтийг (липид, амин хүчил) хангах шаардлагатай байв. , глицерин) Мөн сэргээн босгосон "протомитохондри" нь мембранаар бодисыг зөөвөрлөх олон тооны молекулын системтэй болохыг тэмдэглэх нь зүйтэй (Габалдун, Хуйнен, 2003). Ихэнх таамаглалд нийцсэн протомитохондрионоос JCC хуримтлагдахад гол түлхэц болсон нь молекулын хүчлийн хорт нөлөөнөөс агааргүй JCC-ийг хамгаалах хэрэгцээ байв. Энэхүү хаягдал хийг ашиглах симбионтуудыг нэмснээр энэ асуудлыг амжилттай шийдвэрлэсэн (Kurland, Andersson, 2000).
Өөр нэг таамаглал бол протомитохондри нь исгэлэн исгэхээс өмнө үүссэн факультатив анаэроб байсан бөгөөд энэ үед исгэх үйл явцын дайвар бүтээгдэхүүн болох молекул ус үүсдэг (Мартин, Мюллер, 1998). Клитина-Эрхэм ээ, энэ тохиолдолд метаноген химийн автотрофын анаэробик археа нь жижиг, учир нь нүүрстөрөгчийн давхар ислээс метан нийлэгжүүлэхэд ус шаардлагатай болно. Таамаглал нь гидрогеносом гэж нэрлэгддэг зарим нэг эсийн эукариотууд - молекулын усыг доргиодог органеллууд дээр суурилдаг. Хэдийгээр гидрогеносомууд нь геномд нөлөөлдөггүй ч тэдний үйлдэл нь митохондриас үүссэн спорид байгааг илтгэнэ (Dyall, Johnson, 2000). Усанд байдаг метаноген археа ба протеобактерийн хоорондох эдгээр симбиотик холбоо нь одоогийн биотад аль хэдийн өргөн тархсан бөгөөд мэдээжийн хэрэг, өнгөрсөн хугацаанд өргөжсөн тул "ус" гэсэн таамаглал ийм байх болно. эукариотуудын олон янзын, полифилтик олон янз байдал. Гэсэн хэдий ч молекулын өгөгдөл нь түүний монофилийг харуулж байна (Гупта, 1998). "Усны" таамаглал нь археагийн өвөрмөц уургийн бүсүүд нь метаногенезтэй холбоотой бөгөөд эукариотуудад гомолог байдаггүй гэсэн таамаглалаар батлагдсан. Ихэнх зохиолчид митохондри үүсэх боломжгүй гэсэн "воднев" таамаглалыг хүндэтгэдэг. Гидрогеномууд нь хамгийн чухал нь аэробик амьсгалд хувь нэмэр оруулдаг анхдагч митохондрийн хожуу өөрчлөлт юм (Гупта, 1998; Курланд, Андерссон, 2000; Долан нар, 2002).
Пластид бүрэлдэхүүн хэсэг
Пластидын өвөг дээдэс нь цианобактери байв. Үлдсэн өгөгдөл дээр үндэслэн бүх замаг ба өндөр өсөлтийн пластидууд нь монофил шинж чанартай бөгөөд жижиг митохондритай эукариот эстэй цианобактерийн симбиозын үр дүнд үүссэн (Мартин, Рассел, 2003). Энэ нь ойролцоогоор 1.5-1.2 тэрбум болсон. Энэ тохиолдолд бөөм-цитоплазм ба митохондрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн харилцан үйлчлэлийг хангахын тулд эукариотуудад аль хэдийн бий болсон олон тооны интеграцийн молекулын системүүд (дохио, тээвэрлэлт гэх мэт) байсан (Dyall et al., 2004). Пластидуудад үйлчилдэг Калвины мөчлөгийн (фотосинтезийн гол бодисын солилцооны зам) ферментүүд нь цианобактерийн бус протеобактер байж болох нь тодорхой байна (Мартин, Шнарренбергер, 1997). Мэдээжийн хэрэг, эдгээр ферментийн генүүд нь митохондрийн бүрэлдэхүүн хэсэгтэй төстэй бөгөөд түүний өвөг дээдэс нь фотосинтетик (ягаан бактери) байсан.
Эукариотуудын хувьслыг хянах бүх нийтийн геномик ба протеомикийн боломжууд
Геномын болон протеомын өгөгдөлд тогтмол дүн шинжилгээ хийх нь "эукариот интеграцийн" үйл явцыг сэргээх асар их боломжийг илрүүлдэг.
Цуглуулгын энэ үед архей, бактери, эукариот зэрэг гурван хаант улсын төлөөлөгчид зэрэг баялаг организмын уураг, нуклеотидын дарааллын талаар маш их хэмжээний системчилсэн мэдээлэл байна. COG гэх мэт суурь
(Бүрэн геномд кодлогдсон уургийн филогенетик ангилал; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (Энгийн модуль архитектурын судалгааны хэрэгсэл; http://smart.embl-heidelberg.de/) ,
Pfam (Үрийн тохируулгад суурилсан уургийн домайн гэр бүл; http://pfam.wustl.edu/index.html) ,
NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) болон бусад нь уургийн бүрэн текст дарааллыг хайж олох, тэдгээрийн генийг кодлох инвазив бус хэрэгслээр хангадаг. Нэг зүйлийн төлөөлөгчдийн хооронд болон өөр өөр таксонуудын хооронд дарааллын өөрчлөлтүүд тохиолддог.
Зарим нь архей, зарим нь нян, зарим нь хожуу бөгөөд Эукариотад өвөрмөц байдаг эукариот эсийн бүтэц, үйл ажиллагааны дэд системүүд багассан болохыг тогтоох боломжийг олгодог бөөн материалыг олж авахын тулд викоритын өгөгдөл, аналитик хэрэгслийг цуглуулж, системчилж болно. Ийм шинжилгээний явцад үүссэн анхдагч эукариот эсэд оролцсон байж болох бактери, археагийн тодорхой бүлгийг тодорхойлох шинэ мэдээлэл олж авах боломжтой.
Архей, бактери, эукариотуудын далд ба өвөрмөц уургийн домэйн хоорондын хамаарал
Энэхүү ажил нь Pfam системийн 15-р хувилбар (2004 оны 9-р сарын 20-нд Интернетэд нийтлэгдсэн хувилбар) хүртэлх уургийн домайнуудын функциональ спектр, ангилал зүйн хуваарилалтын шинжилгээний үр дүнг танилцуулж байна. Энэ төрлийн хамгийн том системчилсэн каталог болох энэ систем нь одоогоор 7503 уургийн домайныг багтаасан байна.
"Уургийн домэйн" гэсэн ойлголт нь энэ үед идэвхтэй задарч байгаа уургийн байгалийн ангилалтай нягт холбоотой юм. Домэйн - декилок (ялангуяа баялаг) уургийн молекулууд болон янз бүрийн организмд байдаг амин хүчлүүдийн ихэвчлэн консерватив дараалал (эсвэл "сэдэв" гэж нэрлэгддэг - ээлжлэн солигддог консерватив ба хувьсах хэсгүүдийг агуулсан дараалал). Pfam системд багтсан ихэнх домэйнууд нь уургийн молекулуудын функциональ блокууд (жишээлбэл, ДНХ-тэй холбох домэйн эсвэл ферментийн каталитик домэйн) гэх мэт нарийн тодорхой функцээр тодорхойлогддог. Тодорхой домэйнуудын үүрэг тодорхойгүй боловч эдгээр өргөтгөсөн дарааллын консерватив шинж чанар нь тэдгээр нь бас функциональ нэгжтэй байж магадгүй гэж үзэх боломжийг бидэнд олгодог. Гомологийн дараалал бүхий ихэнх домэйнууд чухал ач холбогдолтой байдаг (ингэснээр тэдгээр нь нэг зам үүсгэдэг бөгөөд хувьслын модны янз бүрийн мөчрүүдэд зэрэгцээ гарч ирдэггүй). Эдгээр дараалал нь нэлээд олон байдаг, түүнчлэн аливаа функц (катализатор, дохиолол, бүтцийн гэх мэт) нь амин хүчлүүдийн олон янзын хослолоор хэрэгжих боломжтой гэдгийг анхаарах нь чухал бөгөөд иймээс зэрэгцээ шалтгаан бий. Төрөл бүрийн уургийн молекул дахь функциональ ижил төстэй блокууд Организмд бие даан алхах баримт нь дүрмээр бол тодорхой хэвээр байна.
Уургууд нь тодорхой нийтлэг домэйнуудтай холбоотой гэр бүлд байдаг тул Pfam систем дэх "уургийн гэр бүл" болон "домэйн" гэсэн ойлголтууд маш их утгатай байдаг.
Pfam системийн өгөгдөл дээр үндэслэн амьд байгалийн гурван хаант улсад (Архей, Бактери, Эукариот) домайнуудын томоохон тархалтыг тодорхойлсон.
Жижиг 1. Архей, бактери, эукариотуудын далд болон өвөрмөц уургийн домэйн хоорондын янз бүрийн хамаарал. Зургийн талбайнууд нь домайнуудтай ойролцоогоор пропорциональ байна.
Нийтдээ Pfam-ийн 15-р хувилбарт 4474 эукариот домэйн байдаг бөгөөд тэдгээрийг 4 бүлэгт хувааж болно.
1) Бусад хоёр хаант улсад давхцдаггүй эукариотуудын өвөрмөц домэйнууд (2372);
2) Бүх гурван хэт хаант улсын төлөөлөгчдийн дунд байдаг домэйнууд (1157);
3) Эукариот ба бактериудад, тэр ч байтугай архейд зориулагдсан домэйнууд (831);
4) Эукариот ба археа, мөн бактерийн хувьд далдлагдсан домэйнууд (114).
Дараахь зүйлд хамгийн их хүндэтгэлтэй ханддаг нь гурав, дөрөв дэх бүлгийн домэйнүүдэд зориулагдсан байдаг, учир нь тэдгээрийн ангилал зүйн байршил нь тэдний ижил төстэй байдлын талаар маш их давтамжтайгаар ярих боломжийг олгодог. Мэдээжийн хэрэг, гурав дахь бүлгийн домайнуудын нэлээд хэсэг нь бактерийн эукариотууд, дөрөв дэх нь архейгаас багасдаг.
Зарим тохиолдолд, өөр өөр хаант улс дахь домэйнуудын нягтрал нь хожим хэвтээ шилжүүлэгтэй холбоотой байж болох юм, тэр ч байтугай "хүлээн авагч" хаант улстай холбоотой байж болох бөгөөд энэ нь домэйн нь нэгээс цөөн тооны ядуу төлөөлөгчтэй гэсэн үг юм. Ийм тохиолдлууд үнэн юм. Pfam-ийн хамгийн сүүлийн үеийн 14-р хувилбараас шинэчлэгдсэн, 15-р хувилбарын хамт бактерийн бүхэл бүтэн цуврал нь ижил шалтгаанаар гуравдугаар бүлэгт шилжсэн, учир нь ижил дарааллаар олон хүний "шифрлэгдсэн" геномууд илэрсэн. эукариотууд (ялангуяа шумуул Anopheles gambiaeмөн хамгийн энгийн аргаар Plasmodium yoelii). Хумхаа шумуулын геномд нянгийн тугны уургийг кодлодог ген байгаа нь (бусад эукариотуудад энэ дараалал илрээгүй ч) хэвтээ шилжүүлгийн санааг илтгэж байна. Цаашдын хэлэлцүүлэгт ижил төстэй домэйнууд даатгалд хамрагдаагүй (гурав дахь бүлэгт 40 орчим, дөрөв дэх бүлэгт өдөр бүр өмхий үнэртэй байдаг).
Гурван хаант улсын далд ба өвөрмөц домэйн ижил төстэй байдал нь "бактерийн" бүрэлдэхүүн хэсэг нь "архей" (эукариотуудад 83 1 "нянгийн" домэйн, 114 "архей" байдаг) харьцуулахад эукариотын соёлд ихээхэн ач холбогдолтой болохыг харуулж байна. домэйнууд). Мөөгөнцөр болон янз бүрийн прокариотуудын геномын тууштай дүн шинжилгээ хийх явцад саяхан ижил төстэй үр дүнг олж авсан: мөөгөнцрийн нийт цөмийн генийн 75% нь прокариот ба гомолог байж болох ба бактерийнхтэй илүү төстэй, археаль дараалалтай бага байдаг нь тогтоогджээ. (Эссер нар, 2004). Гэсэн хэдий ч прокариотуудын хоёр хаант улсын далд, өвөрмөц домэйнуудын нийт тоотой харьцуулж үзвэл энэ ойлголт тийм ч тод харагдахгүй байна. Ийнхүү архейд нутагшаагүй бактерийн домайнуудын нийт тооноос (2558) эукариот эсүүдэд 831 шилжилт байгаа нь 32.5% байна. Бактерид нийтлэг байдаггүй архелийн домайнуудын нийт тооноос (224) 114 нь эукариот эсээс олдсон буюу 48.7% байна. Тиймээс бид эдгээр болон бусад уургийн блокуудыг тодорхой багцаас чөлөөтэй сонгох боломжийг олгодог систем болгон бүрэлдэн тогтсон эукариот эсийг тодорхойлсны дараа энэ нь архелийн домэйнүүдэд тэргүүлэх ач холбогдол өгөх нь тодорхой болно.
"Функциональ спектр" (функциональ бүлгүүдийн хуваагдал) ба "архей" ба "нянгийн" алхалтын эукариот домэйны физиологийн ач холбогдлыг тэнцүүлэх тусам тогтсон эукариот дахь архелийн бүрэлдэхүүн хэсгийн үүрэг улам тодорхой болж байна.
"Архей" аргын эукариот домэйны функциональ спектр
Энэ бүлгийн домэйны тайлбарыг үзэхэд өдөр бүр гарч ирдэг хамгийн эхний зүйл бол "чухал" болон "гол үүрэг гүйцэтгэдэг" гэх мэт үг, хэллэгүүд их гардаг. Бусад бүлгүүдийн домайнуудын зааварт ийм оруулгууд илүү олон удаа байдаг.
Энэ бүлэг нь генетикийн мэдээллийг хадгалах, бүтээх, бүтцийн зохион байгуулалт, унших үйл явц зэрэг хүний амьдралын үндсэн, гол үйл явцтай холбоотой домэйнүүдийг маш их үнэлдэг. Энд репликацын механизм (ДНХ-ийн примемазын домэйн), транскрипци (ДНХ-д хадгалагдсан РНХ полимеразын 7 домэйн орно), орчуулга (рибосомын олон тооны уураг, рибосомын биогенез, эхлэлийн хүчин зүйлүүдтэй холбоотой домэйнууд) болон суналт гэх мэт), түүнчлэн нуклейн хүчлүүдийн янз бүрийн өөрчлөлтүүд (цөм дэх рРНХ боловсруулалтыг оруулаад), цөм дэх тэдгээрийн зохион байгуулалт (хромосомын зохион байгуулалттай холбоотой гистонууд болон бусад уурагууд). Транскрипцтэй холбоотой бүх мэдэгдэж буй уургийн нарийвчилсан, тууштай дүн шинжилгээ саяхан хийгдсэн бөгөөд архей нь бактериас илүү эукариоттой төстэй болохыг харуулж байгааг тэмдэглэх нь зүйтэй (Coulson et al., 2001, fig.1b).
tRNA-ийн нийлэгжилттэй (транскрипцийн дараах өөрчлөлтүүд) холбоотой 6 домэйн байдаг. tRNA-ийн нуклеотидуудад тусгай ферментээр нэвтэрдэг химийн өөрчлөлтүүд нь өндөр температурт дасан зохицох хамгийн чухал шинж чанаруудын нэг юм (тРНХ нь халах үед гуравдагч бүтцийг зөв хадгалах боломжийг олгодог). Термофиль археагийн тРНХ-д нуклеотидын өөрчлөлтийн тоо температур нэмэгдэх тусам нэмэгддэг нь батлагдсан (Noon et al., 2003). Эукариотуудад эдгээр архелийн домэйн хадгалагдаж байгаа нь анхны эукариотуудын хүрээлэн буй орчны температурын нөхцөл тогтворгүй (хэт халах эрсдэлтэй) байсныг илтгэж магадгүй бөгөөд энэ нь сүүн усны амьдрах орчны хувьд ердийн зүйл юм.
Сигналын зохицуулалтын домэйнууд маш цөөхөн боловч дунд хэсэг нь транскрипцийн хүчин зүйл TFIID (TATA-холбогч уураг, PF00352), транскрипцийн хүчин зүйлүүд TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF0109 6) зэрэг чухал ач холбогдолтой. - РНХ полимераз II-ээр хуулбарласан идэвхжүүлэх генийн гол үүргийг зохицуулагч. Cycavy нь мөн CBFD_NFYB_HMF (PF00808) домэйн юм: архейд гистон, эукариотуудад гистонтой төстэй транскрипцийн хүчин зүйл байдаг.
Мембран булцуутай холбоотой "архейн шилжилтийн" эукариот бүсүүд онцгой анхаарал татаж байна. Тэдгээрийн өмнө эукариотуудын эндоцитозтой холбогддог Adaptin N домэйн (PF01602); Эукариотуудад анхилуун үнэрт ди-аланин (AdAR) давталт (PF02071), мембраны булцууг цитоплазмын мембрантай нэгтгэх үйл явцад оролцдог ба Пирококкийн овгийн хоёр төрлийн архейд ажиглагддаг; Синтаксин (PF00804), эукариотуудад, мэдрэлийн эсийн пресинаптик мембран руу эсийн доторх мембран булцуу үүсэх, Aeropyrum төрлийн аэробик археа дахь илрэлийг зохицуулдаг. "Бактерийн үйл ажиллагааны чиглэлүүд" дотроос ийм үүрэгтэй уураг түгээмэл байдаг. Мембраны задрал, булцуу үүсэхийг хянадаг домайнууд нь симбиогенетик эукариот эсүүдэд чухал үүрэг гүйцэтгэж, фагоцитоз (шинэ эсийн симбионтуудыг дотоод болгох хамгийн түгээмэл арга - пластид ба митохондри), эсийг ялгаруулах үндэс суурь болдог. (мөн эсүүдийг ялгаруулах) эукариотуудыг тэжээдэг мембран бүтэц, тухайлбал эндоплазмын тор (ER). Нэг таамаглалын дагуу эукариотуудын EP нь архебактерийн гаралтай байж болно (Dolan et al., 2002). Холимогийг чанаж, хатууруулж, археа дахь хавсарсан хана үүсэх эхний үе шаттай ER-д N-холбогдсон гликануудын нийлэгжилттэй төстэй (Helenius, Aebi, 2001). Эукариотуудын ER нь цөмийн бүрхүүлтэй нягт холбоотой нь тодорхой бөгөөд энэ нь эдгээр бүтцийн нэг генезийг таамаглах боломжийг бидэнд олгодог.
Энэ бүлгийн бодисын солилцооны домэйн бараг хаа сайгүй байдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй (энэ нь эукариот "бактерийн гаралтай домэйн" бүлгээс эрс ялгаатай байдаг боловч бодисын солилцооны уураг эрс хүндэтгэдэг).
Эукариотуудын гэм буруугийн асуудлын үүднээс авч үзвэл архелийн үйл ажиллагааны ийм домэйныг ZPR1 цайрын хурууны домэйн (PF03367) гэж тодорхойлж болно (эукариотуудад энэ домэйн нь үл мэдэгдэх гол зохицуулалтын уургийн агуулахад багтдаг, ялангуяа эдгээр нь Энэ нь цөмийн болон цитоплазмын үйл явцын харилцан үйлчлэлд нийцдэг), эукариотуудад цөмийн нүхний хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн нэг болох zf -RanBP (PF00641) (цөмийн мембранаар дамжин нуклеотидын тээвэрлэлтийг илэрхийлдэг).
Архелийн рибосомын уургийн бүх 28 домэйн эукариотуудын цитоплазмын рибосомд байдаг бөгөөд тэдгээр нь бүгд ургамал, амьтны аль алинд нь байдаг. Энэ зургийг GTP-ase-ийн өвөрмөц үйл ажиллагаатай, нэмэлт цөмийн зохион байгуулагч уургууд (rRNA генийн кластерууд) цуглуулдаг NOG1 домэйн нь археологийн ижил төстэй байдлыг харуулдаг нь энэ зургийг сайн баталж байна.
Хүснэгт. Археа (A), цианобактери (C), альфапротеобактери (P) болон ерөнхийдөө бактери, түүний дотор C ба P (B) зэрэгт түгээмэл тохиолддог эукариот домэйнуудын функциональ спектрийн урализаци.
Функциональ бүлэг | Є нь А-д, В-д биш | Є нь В-д, А-д биш | Є нь А-д биш харин C chi P дээр | Є нь A, C, P-д биш, B-д |
Уургийн нийлэгжилт | ||||
Үүнд: рибосомууд нь рибосомын биогенезтэй холбоотой байдаг | ||||
Нэвтрүүлэг | ||||
tRNA-ийн нийлэгжилт, өөрчлөлт | ||||
Уургийн орчуулгын дараах өөрчлөлтүүд | ||||
Компьютерийг хуулбарлах, хуулбарлах, өөрчлөх, зохион байгуулах | ||||
Үүнд: үндсэн хуулбар ба транскрипци орно | ||||
Гистонууд нь хромосом дахь ДНХ-ийг зохион байгуулдаг бусад уураг юм | ||||
NK-ийн өөрчлөлт (нуклеаз, топоизомераза, геликаз гэх мэт) | ||||
Нөхөн сэргээх, дахин нэгтгэх | ||||
Тодорхой бус функц эсвэл далд ач холбогдолтой NK-холбогч домайнууд | ||||
Мембран булцууны бүтэц, үйл ажиллагаатай холбоотой уураг | ||||
Уургийг тээвэрлэх, ялгах | ||||
Дохио болон зохицуулалтын уургууд | ||||
Үүнд: транскрипцийн хүчин зүйлс (генийн илэрхийлэлийн зохицуулалт) орно. | ||||
Рецепторууд | ||||
Эмнэлзүйн хоорондын харилцан үйлчлэлийн талбарууд | ||||
Уураг хоорондын харилцан үйлчлэлийн домэйн | ||||
Уураг ба мембраны хоорондох домайны холболт | ||||
Дархлалын тогтолцоотой холбоотой өвчин | ||||
Эмгэг төрүүлэгч бактери ба эгэл биетний хоруу чанартай холбоотой | ||||
Онтогенезийн зохицуулалт | ||||
Гормонтой холбоотой домайнууд | ||||
Хуулбарлах зохицуулалт | ||||
Лектин (нүүрс устай нэгдлүүдийг шингээдэг уураг) | ||||
Бусад дохиолол ба зохицуулалтын уургууд | ||||
Цитоскелет, микротубулуудтай холбоотой уураг | ||||
Алиалагч захаар сүлжмэл уургууд | ||||
Бодисын солилцоо | ||||
Үүнд: исгэлэн исэлдэлт (оксигеназа, пероксидаза гэх мэт) орно. | ||||
Стероид, терпен бодисын солилцоо | ||||
Нуклеотид ба азотын суурийн солилцоо | ||||
Нүүрс усны бодисын солилцоо | ||||
Липидийн солилцоо | ||||
Амин хүчлийн солилцоо | ||||
Уургийн солилцоо (пептидаза, протеаз гэх мэт) | ||||
Фотосинтез, диханни, ланзуг электрон дамжуулалт | ||||
Бусад үндсэн энерги (ATP синтаза, NAD-H дегидрогеназа гэх мэт) | ||||
Бодисын солилцооны бусад салбарууд |
Жижиг 2. Эукариотуудын “архей” ба “нянгийн” доменуудын функциональ спектрүүд. 1 - Уургийн нийлэгжилт, 2 - НК-ийн хуулбар, транскрипц, өөрчлөлт, зохион байгуулалт, 3 - Дохионы болон зохицуулалтын уураг, 4 - Мембран булцууны бүтэц, үйл ажиллагаатай холбоотой уураг, 5 - Тээвэрлэлтийн зэрэглэлийн уураг, 6 - Бодисын солилцоо
"Бактерийн" гаралтай эукариот домэйны функциональ спектр
Мэдээллийн үндсэн үйл явцтай холбоотой домайнууд (репликаци, транскрипци, РНХ-ийн боловсруулалт, орчуулга, хромосом ба рибосомын зохион байгуулалт гэх мэт) мөн энэ бүлэгт байдаг боловч тэдгээрийн харагдах хэсэг нь хамаагүй бага боловч "археан" домэйнд байдаг (Зураг 1). 2). ). Тэдгээрийн ихэнх нь өөр ач холбогдолтой, эсвэл органелл (митохондри ба пластид) дахь мэдээллийн үйл явцтай холбоотой байдаг. Жишээлбэл, эукариот архелийн домайнуудын дунд ДНХ-д хуримтлагдсан РНХ полимераза (хүчний транскрипцийн үндсэн механизм) 7 домэйн байдаг бол бактерийн бүлэгт зөвхөн хоёр ийм домэйн (PF00940 ба PF03118) байдаг бөгөөд тэдгээрийн эхнийх нь митохондрийн ДНХ-ийн транскрипц, нөгөө нь пластидиум юм. Өөр нэг жишээ: бактери дахь PF00436 домэйн (Нэг судалтай уургийн гэр бүл) нь хуулбарлах, засварлах, дахин нэгтгэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг баялаг функциональ уургийн агуулахын нэг хэсэг юм; Данийн эукариотуудад домэйн нь митохондрийн ДНХ-ийн хуулбарлахад оролцдог.
Рибосомын уургийн нөхцөл байдал үнэхээр гайхалтай юм. Бактерийн гаралтай байж болох рибосомын уургийн 24 эукариот домэйн байдаг, 16 нь митохондри ба пластидын рибосомд, 7 нь зөвхөн пластидуудад байдаг ба нэг домэйны хувьд эукариот эсийн нутагшлын талаарх мэдээлэл байдаггүй. Тиймээс эукариотуудын интеграцчилалд оролцогч бактери нь эукариотуудын цитоплазмын рибосомын бүтцэд бараг юу ч нөлөөлсөнгүй.
Бактерийн үйл ажиллагааны чиглэлүүдийн дунд дохионы зохицуулалтын уургийн чухал хэсэг байдаг. Гэсэн хэдий ч архелийн хөдөлгөөний олон тооны зохицуулалтын домэйнуудын дунд генийн ач холбогдолтой транскрипцийн үндсэн зохицуулагчид илүү чухал байдаг (үнэндээ тэд үйл явцыг зохион байгуулж байгаа шигээ зохицуулдаггүй), дараа нь бактерийн бүлэгт хамгийн чухал нь юм. Эдгээр нь хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлсэд (энэ абиотик) эсийн хариу урвалын тодорхой механизмыг хариуцдаг дохионы зохицуулалтын бүсүүд юм. Эдгээр домэйнууд нь "эмнэлзүйн экологи" гэж нэрлэж болох домэйнүүдийг төлөөлдөг. Тэдгээрийг ухаалгаар "аутекологи" ба "синэкологи" гэж хувааж болох бөгөөд хоёулаа өргөнөөр төлөөлдөг.
Одоогийн абиотик хүчин зүйлүүдэд эсийг дасан зохицох үүрэгтэй "аутекологийн" домайнуудын өмнө, товчхондоо, цочролын уургийн (оюун ухаанд хэт халсан эсүүдийн оршин тогтнохыг хариуцдаг) доменуудыг нэмж болно. HSP90 - PF00183 гэж. Үүнд бүх рецепторын уургууд (Receptor L домэйн - PF01030, Бага нягтралтай липопротейн рецептор давтагдах В анги - PF00058 гэх мэт), түүнчлэн химийн уургууд, жишээлбэл, чухал металлын ионууд ів (TerC1 - PF0) эсийг хамгаалахтай холбоотой химийн уургууд орно. ), исэлдэлтийн стресс (Индигоидин синтаза А - PF04227) гэх мэт бусад хорт бодисууд (Толуол тэсвэрлэх чадвар, Ttg2 - PF05494) болон бусад олон. in.
Эукариотуудад "экологийн" шинж чанартай бактерийн баялаг домэйн хадгалагдаж байгаа нь уг хэсгийн бүрэн бүтэн байдал, ашигтай ажиллагааг хангадаг олон тооны нэгдмэл механизмтай хүмүүсийн тухай урьд өмнө дурдсан таамаглалаар нотлогддог. укариот эсүүд (юуны өмнө дохиолол ба зохицуулалтын каскадууд) ), үүнээс эрт хөгжиж эхэлсэн Тэд нэг эсийн мембран дор ууссан. Эхэндээ өмхий үнэр нь бичил биетний сүр жавхлангийн бүрэн бүтэн байдлыг хангах механизм болгон бий болсон (Марков, хэвлэлд).
Онтогенез эсвэл эсийн эсийн ялгах үйл явцыг зохицуулахад эукариотуудад оролцдог бактерийн үйл ажиллагааны царцаан домэйнууд (жишээлбэл, ариутгасан альфа мотив - PF00536; TIR домэйн - PF01582; jmjC домэйн - PF02373 ба дотор). Баялаг эсийн эукариотуудын онтогенезийн тухай "санаа" нь юуны түрүүнд өөрчлөгдөөгүй геномтой эсүүд байгаа нь гадаад ба дотоод хүчин зүйлээс хамаарч бүтэц, хүч чадлаа өөрчлөхөд суурилдаг. Энэхүү бүтэц нь дасан зохицох өөрчлөлтөөс өмнө прокариотуудын спелеотемуудаас үүссэн бөгөөд нянгийн бичил биотик ба абиотик хүчин зүйлүүдэд дасан зохицох үндсэн үүрэг гүйцэтгэсэн.
Бид мөн Ras шиг эукариотуудын хувьд ийм чухал домэйны ижил төстэй байдлын шинжилгээг үзүүлэх болно. Рас супер гэр бүлийн уургууд нь эукариот эсүүд дэх дохионы каскадын хамгийн чухал оролцогчид бөгөөд ингэснээр уургийн киназа ба G-уурагтай хосолсон рецепторуудаас рецептор бус киназуудад дохио дамжуулдаг - MAPK-ийн оролцогчид Транскрипцийн хүчин зүйлсийн каскад, Энэ нь эсийн араг ясны тогтвортой байдал, ионы сувгийн идэвхжил болон бусад чухал эсийн үйл явцыг хянадаг. Ras домэйны хамгийн чухал сэдвүүдийн нэг болох GTP-тэй холбоотой үйл ажиллагаа бүхий P-гогцоо нь домайн агуулахаас мэдэгдэж байгаа Сунгах хүчин зүйл Tu GTP холбох (GTP_EFTU) ба маргаантай COG0218 нь нян болон Архейд хоёуланд нь байдаг гэж өргөнөөр үздэг. Энэ домэйн нь өндөр молекулын GTPase-д хамаарах бөгөөд цитоплазмын дохио дамжуулахтай холбоогүй юм.
Албан ёсоор Рас домэйн нь архей, бактери, эукариотуудад хамаардаг. Гэсэн хэдий ч үлдсэн генүүд нь маш олон тооны өндөр мэргэшсэн дохионы уургуудад төвлөрдөг тул бактери, археагийн геномууд нь тусгаарлагдсан тохиолдлуудад өртдөг. Бактерийн геномд Рас домэйн нь протеобактер ба цианобактерид, мөн бага молекул жинтэй пептидийн агуулахад тодорхойлогддог. Энэ тохиолдолд хоёр пептидийн бүтэц нь эукариотуудын Ras уургийн бүтэцтэй төстэй бөгөөд Anabaena sp-ийн уургийн нэг юм. нь уураг хоорондын харилцан үйлчлэлд оролцдог LRR1 (Leucine Rich Repeat) нэмэлт домайныг агуулдаг. Археагийн геномд Ras домэйн нь euarchaeota Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) болон Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19)-д илэрдэг. Methanosarcina acetivorans-д Рас домэйн нь LRR1 домэйны дарааллаар өргөжин тэлж, бусад архелийн уургуудад илрэх хүртэл, эукариот ба бактериудад, түүний дотор сайн мэддэг Рас уургийн анобактерид мэдэгддэг. Methanopyrus kandleri AV19 нь COG0218 домэйнд хуваарилагдсан Ras өргөтгөлийн домэйнтэй бөгөөд энэ уургийн функц нь Ras уургуудаас ялгаатай болохыг харуулж байна. Эдгээр баримтууд нь метан үүсгэгч археи дахь Ras ба LRR1 домэйнуудын хоёрдогч харагдах байдал, бактери дахь Рас домэйн анхдагч үүсэх, мэргэшсэн болохыг харуулж байна.
Бактерийн домэйнуудын функциональ спектрийн "архей"-тай харьцуулахад хамгийн чухал тал нь бодисын солилцооны домэйныг илүүд үздэг. Тэдний дунд юуны түрүүнд фотосинтез ба исгэлэн бодисын солилцоотой холбоотой олон тооны домэйнууд байдаг. Гайхалтай зүйл байхгүй тул фотосинтез ба исгэлэн амьсгалын аль алиныг нь эукариотууд нэг дор нянгийн эндосимбионтуудаас - пластид ба митохондрийн өвөг дээдэсээс галогенжүүлсэн оюун ухаанаас авсан хэсгүүдийг авсан байдаг.
Аэробик амьсгалын механизмтай шууд хамааралгүй боловч эукариот цитоплазмын микроаэрофиль бодисын солилцоо, хоруу чанартай холбоотой домайнууд нь эукариот ба молекулын хүчлүүдийн (оксигеназа, пероксидаз гэх мэт) ерөнхий төлөв байдалд чухал үүрэгтэй. (19), мөн "архейн" өмхий үнэр өдөр бүр байдаг. Эукариотуудын эдгээр домайнуудын ихэнх нь цитоплазмд ажилладаг. Энэ нь митохондрийн исгэлэн бодисын солилцооны үр дүнд эукариотууд нянгаас алга болсон байж магадгүй гэсэн үг бөгөөд би "аэробик" (илүү нарийвчлалтай микроаэрофиль) цитоплазмын бодисын солилцооны нэг хэсгийг хэлж байна.
Бид нүүрс усны солилцоотой холбоотой олон тооны (93) домэйнд анхаарлаа хандуулах болно. Эукариотуудын ихэнх нь цитоплазмд ажилладаг. Эдгээрт фруктоз дифосфат альдолаза (домэйн. PF00274і PF01116) - гликолизийн гол ферментүүдийн нэг. Фруктоз дифосфат альдолаза нь гексозыг (фруктоз дифосфат) хоёр трикарб молекул (дигидроксиацетон фосфат ба глицеральдегид 3-фосфат) болгон задалдаг. Архей, бактери, эукариотуудын бусад гликолитик ферментүүдийн хувьсал (COG системийн http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw=20 геномын мэдээлэлд үндэслэсэн) үүнийг баталж байна. эукариот эсийн цитоплазмын энергийн солилцооны хамгийн чухал хадгалалтын шинж чанар нь бактерийн (архайн биш) шинж чанар - гликолиз юм. Энэхүү хувьсал нь BLAST (Feng нар, 1997) ашиглан уургийн дарааллын хос дараалал, архей, бактери, эукариотуудын олон тооны гликолитик ферментийн дарааллын нарийвчилсан дараалал-филогенетик шинжилгээний үр дүнгээр нотлогддог. Канбэк нар, 2002).
Эукариотуудын нүүрсустөрөгчийн цитоплазмын солилцоонд хамгийн чухал үүрэг бол үүссэн лактатаас гликолизийн эцсийн бүтээгдэхүүн (пируват) -ийг шинэчилдэг фермент болох лактатдегидрогеназа (энэ урвалыг стани крок гликолиз гэж үздэг). Энэ урвал нь митохондрийн хүчлийн задралын "анаэробын хувилбар" юм (үйл явцын явцад үлдсэн перуват нь ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл болж исэлддэг). Анхдагч эукариот организмаас гаралтай лактат дегидрогеназа Schizosaccharomyces pombe мөөгөнцөр нь архей болон бактерийн уурагтай BLAST-тай таарч байсан. Эдгээр уургууд нь Clostridium төрлийн нянгийн малат/лактат дегидрогеназуудтай бараг ижил байдаг - хатуу агааргүй исгэгчид (E min = 2 * 10 -83), бага хэмжээгээр, үүрэг эсвэл факультатив клостриди аэробуудтай холбоотой байдаг. Bacillus төрөл (E 75). Хамгийн ойрын архей гомолог нь аэробик археа Aeropyrum pernix-ийн уураг юм (E=10 -44). Ийм байдлаар эукариотуудын цитоплазмын бодисын солилцооны энэхүү гол бүрэлдэхүүн хэсэг нь исгэх бактери болон археагийн дунд буурчээ.
Бактерийн гаралтай эукариотуудын дунд хүхрийн солилцоотой холбоотой хэд хэдэн домэйн байдаг. Экологийн амьдрал дахь пластид, ялангуяа митохондри (ягаан бактери) -ийн халдвар дамжсан бактерийн өвөг дээдсийн хэлтэрхий нь ноён эргэлттэй нягт холбоотой байх нь чухал юм. Үүнтэй холбогдуулан митохондри дахь онцгой чухал илрэлүүд нь фотосинтезийн явцад усыг донор электрон болгон хувиргадаг фотосинтезийн альфапротеобактериас эукариотуудаар шууд бууруулж болох сульфид/хинон оксидоредуктаза фермент юм (ургамал болон ихэнх цианобактери Theissen et al. ., 2003). Сульфид-хинон оксидоредуктаза ба түүнтэй холбоотой уургууд нь нян ба архейн аль алинд нь олддог ба Pfam уургийн ижил төстэй гэр бүл нь бүх гурван хаант улсад нийтлэг байдаг бүлэг домэйнд байдаг. Гэсэн хэдий ч эукариотуудын эдгээр ферментүүдийн амин хүчлийн дараалал нь бактеритай илүү ойр, архейд бага байдаг. Жишээлбэл, BLAST ашиглан хүний митохондрийн сульфид-хинон оксидоредуктазыг археаль уурагтай харьцуулахдаа E-ийн хамгийн бага утгыг 4*10-аас багагүй гэж тодорхойлдог. 36 (Термоплазма), бактерийн хамт - 10 -123 (Хлорофлексус).
Стерол биосинтезийн нянгийн "үндэс"
"Бактерийн" бүлэг нь стероидын бодисын солилцоотой холбоотой хэд хэдэн домайнуудтай (3-бета гидроксистероид дегидрогеназа/изомераза гэр бүл - PF01073, Лецитин: холестерин ацилтрансфераза - PF02450, 3-оксо-5-альфа-стероид2-4-4- 4- 5 -альфа-стероид2-4). Мөн эукариотуудын ижил төстэй байдлын симбиогенетик онолыг бүтээгчдийн нэг Л.Маргелис (1983) эукариотуудын стерол (үүнд холестерин) биосинтезийн гол фермент болох скваленийн ижил төстэй байдлыг тогтоох нь маш чухал болохыг заажээ. - монооксигеназа нь урвалыг хурдасгадаг.
сквален + O 2 + AH 2 = (S)-сквален-2,3-эпоксид + A + H 2 O
Энэ урвалын бүтээгдэхүүнийг дараа нь изомерчилж, ланостерол болгон хувиргаж, үүнээс холестерол, бусад бүх стеролууд, стероид гормонууд гэх мэтийг дараа нь нэгтгэдэг. бактери, архей биш. Энэ фермент нь бүх гурван хаант улсын олон уурагт агуулагддаг Pfam, нэг хадгалагдсан домэйн (Monooxygenase - PF01360) дээр суурилдаг. Хүний сквален монооксигеназын (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) амин хүчлийн дарааллыг археал ба бактерийн уургийн BLAST ашиглан тохируулах нь илүү төстэй харагдаж байна. бактерийн гаралтай, архелийн аналогиас бага (эхний хувьд хамгийн бага утга нь E = 5 * 10 -9; бусад нь E min = 0.28). Хамгийн төстэй уураг агуулсан бактери нь Streptomyces argillaceus actinobacterium, Bacillus halodurans нян, гаммапротеобактерийн Pseudomonas aeruginosa юм. Зөвхөн тэдний дараа цианобактери Nostoc sp ирдэг. (E = 3 * 10 -4). Тиймээс стеролын биосинтезийн гол фермент нь эртний эукариотуудад архелийн урьдал уураг гэхээсээ илүү нянгийн үндсэн дээр үүссэн байж магадгүй юм.
Стеролын биосинтезийн өөр нэг чухал фермент бол сквален синтаза (EC 2.5.1.21) бөгөөд стеролын урьдал бодис болох скваленыг нийлэгжүүлэхэд оролцдог. Энэ фермент нь гурван хаант улсад байдаг Pfam гэр бүлийн SQS_PSY - PF00494-д хамаардаг. Хүний сквален синтаза (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) нь бактери, ялангуяа цианобактери ба протеобактерийн (E min =2*10 -16) ижил төрлийн уурагтай маш төстэй, гэхдээ бас түүнчлэн archaea Halobacterium sp-ийн сквален синтазатай төстэй. (E = 2 * 10 -15).
Үүний үр дүнг Л.Маргулисын таамаглалыг прото-эукариотуудад сквален илрүүлсэн гэж үзэх зарчмаас хассан. цөм-цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсэгт митохондри нэмэхээс өмнө ланостеролын нийлэгжилтийг зөвхөн энэ үе шатын дараа хийх боломжтой болно. Нөгөөтэйгүүр, ЖХК нь митохондрийн симбионт нэмэхийн тулд эхийг уян хатан, эмзэг мембранаар хангах үүрэгтэй бөгөөд эукариотуудын мембранд шаардлагатай хүчийг өгдөг стеролын нийлэгжилтгүйгээр энэ нь бараг боломжгүй юм. фагоцитоз, псевдопод үүсгэх, дараа нь.
Цитоскелет
Эукариот эсийн хамгийн чухал шинж чанар нь ундулипоид агуулах (флагелла), митозын нуруу болон цитоскелетоны бусад бүтцэд ордог микротубулууд байдаг. Л.Маргелис (1983) эдгээр бүтцийг эукариотуудын өвөг дээдэс симбиотик спирохетын хэлбэрээр багасгаж, ундулиподиум болгон хувиргасан гэж үзсэн. Б.М.Медников, Л.Маргелисийн Оросын хэвлэлд гарсан тэргүүлэгч хэвлэлд энэхүү таамаглалын хамгийн хүчтэй нотолгоо нь спирохетын хурдан уураг болон эсийн араг ясны уургуудын амин хүчлийн дараалалд ижил төстэй байдлыг нээсэн явдал болно гэж тэмдэглэжээ. эукариотуудын IV. Энэ санааг М.Ф.Долан болон түүний хамтран зохиогчдын сүүлийн үеийн ажилд тодорхой тусгасан байдаг (Долан нар, 2002).
Эукариотуудын эсийн араг ясны уурагуудад спирохетын өвөрмөц шинж тэмдгийг илрүүлэх боломжгүй байна. Үүний зэрэгцээ эдгээр уургийн боломжит өвөг дээдсүүд бактери болон археагийн аль алинд нь тогтоогдсон.
Тубулин нь хоёр Pfam домэйн агуулдаг: Tubulin/FtsZ гэр бүл, C-терминал домэйн (PF03953) болон Tubulin/FtsZ гэр бүл, GTPase домэйн (PF00091). Ижил хоёр домэйн нь FtsZ уургуудад байдаг бөгөөд бактери, архейд өргөн тархсан байдаг. FtsZ уургууд нь эхлээд хоолой, хавтан, цагирагт полимержиж, прокариотуудын эсийн дэд төрөлд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.
Хэдийгээр эукариот тубулин ба прокариот FtsZ уургууд нь гомологууд боловч тэдгээрийн дарааллын ижил төстэй байдал маш бага байдаг. Жишээлбэл, ижил домэйнтэй (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) спирохетын Leptospira interrogans-ийн тубулин төст уураг нь пластид болон митохондрийн өндөр төстэй байдлыг харуулж байна. Эукариотуудын уураг нь эукариот тубулинтай адил хувь тавилантай байх болно. Тиймээс судлаачид эукариот гомологуудтай ойр, FtsZ-ийн доод уургууд болох өөр прокариот тубулины урьдал бодисыг олж чадна гэж судлаачид үзэж байна. Саяхан эукариот тубулинтай төстэй ийм уураг (Emin=10-75) Prosthecobacter төрлийн хэд хэдэн төрлийн бактериас олдсон байна (Jenkins et al., 2002). Эдгээр нь спирохета ба рухома бус бактери юм. Энэхүү судалгааны зохиогчид протоэукариотууд простекобактер эсвэл бусад бактериас хэвтээ дамжуулалтаар тубулиныг олж авсан байж болно гэж үзэж байна, учир нь ийм уураг нь бага байдаг (танкнаас архебактерийн эсийн нэвчилтийг үгүйсгэхгүй. Тубулины ген нь жижиг гэж би үзэж байна). ).
Эукариот эсийн араг ясны нянгийн "үндэс" дээр бичил гуурсан хоолойн угсралтын зохицуулалтад оролцдог GTP-ases-ийг мөн зааж өгдөг. Тиймээс Dynamin_N домэйн нь нянгийн ижил төстэй шинж чанартай байдаг (олон бүлгийн нянгийн өргөтгөл ба архейд үл мэдэгдэх).
Эсийн араг яс үүсэхэд чухал үүрэгтэй зарим уураг, эукариотууд архейгаас буурч болно. Жишээлбэл, префолдин (PF02996) нь актин биогенезид үүрэг гүйцэтгэдэг; Гомолог уургууд нь олон археид байдаг бол нянгийн хувьд ижил төстэй дарааллын жижиг хэлтэрхийнүүд илэрсэн. Актины хувьд энэ чухал эукариот уургийн тодорхой гомологууд прокариотуудад хараахан тогтоогдоогүй байна. Бактери болон археагийн хувьд MreB/Mbl уураг нь шинж чанараараа (полимержихээс өмнөх ба утас үүсэх) болон гуравдагч бүтэцээрээ актинтай төстэй байдаг (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). Эдгээр уургууд нь "прокариот цитоскелетон" -ын үндэс суурийг бүрдүүлдэг эсийн саваа хэлбэртэй (зарим хэлбэрээр эсүүд багасдаггүй) үйлчилдэг. MreB/Mbl уургийн анхдагч бүтэц нь актинтай тийм ч төстэй биш юм. Тиймээс Treponema pallidum спирохетын MreB уургууд ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), clostridium Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) тэр архей Метанобактериум термоавтотропикум ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) болон Метанопирус кандлери ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) эукариот уургуудаас хлоропласт ба митохондри Hsp70-ийн цохилтын уургууд (шаперонууд; органеллуудын нуклеоидуудад байрладаг, молекулуудын уургийн шилжилтэд оролцдог) хамгийн их төстэй байдаг. MreB уургуудын анхдагч бүтцийн актинтай ижил төстэй байдал сул боловч архелийн уургуудад бактерийнхаас өөр зүйл байдаг.
Эукариотуудын нуклеоцитоплазмаар бактерийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тархалт.
Шуурхай харвал JCC нь археа болон бактерийн шинж тэмдэг бүхий гэрлийн химер болохыг баталж байна. Удамшлын мэдээллийг хадгалах, бий болгох, зохион байгуулах, уншихтай холбоотой түүний "төв" блокууд нь археологийн чухал хөдөлгөөн байж болох ба "захын" хэсэг (бодисын солилцоо, дохиолол, зохицуулалт, тээврийн систем) -ийн ач холбогдол нь тодорхой юм. бактерийн үндэст өртсөн.
Архелийн өвөг дээдэс, магадгүй байгуулагдсан ХКН-ийг зохион байгуулах гол үүрэг гүйцэтгэснээр түүний "захын" системийн нэлээд хэсэг нь алдагдаж, бактерийн нүүдлийн системээр солигдсон байж магадгүй юм. Яаж ийм зүйл тохиолдсон юм бэ?
Олон зохиолчдын санал болгосон хамгийн энгийн тайлбар нь JCC-ийн бактерийн элементүүд нь эндосимбионтуудтай төстэй байдаг - митохондри ба пластидууд, тэдгээрийн генүүд нь цөмд үр дүнтэй шилждэг бөгөөд уураг нь кодлогдсон байдаг бөгөөд тэдгээр нь маш их хэмжээний цэвэр шинж чанартай байдаг. цитоплазмын функцууд. Энэхүү тайлбар нь олон тооны баримт материалаар тодорхой нотлогддог (Vellai, Vida, 1999; Gray et al., 1999; Gabaldon, Huynen, 2003). Хоол тэжээл нь хангалттай хэмжээгээр хязгаарлагддаг.
Юу нь болохгүй байгааг харуулъя. Эукариотуудын нуклеоцитоплазмд нянгийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд байгааг харуулсан олон баримт байдаг бөгөөд энэ нь пластид болон митохондрийн эндосимбионтуудад ажиглагддаггүй (Гупта, 1998). Үүнийг уургийн талбайн шинжилгээнээс харж болно. JCC нь цианобактери (пластидын өвөг дээдэс) эсвэл альфапротеобактерийн (митохондрийн өвөг дээдэс) аль алинд нь хамаарахгүй олон тооны "нянгийн" домайнуудтай. Хэрэв бид эукариотуудын "нянгийн" домэйны тооноос (831 домэйн) цианобактери ба альфапротеобактерид түгээмэл байдаг домэйнүүдийг хасвал өөр 229 домэйн алга болно. Энэ хөдөлгөөнийг органеллээс цитоплазм руу шилжих замаар тайлбарлах боломжгүй юм. Уургийн молекулуудын эцсийн дарааллыг арилгах, тогтмол дүн шинжилгээ хийх замаар ижил төстэй үр дүнг олж авсан: эукариотууд нь эндосимбионтуудтай хамт нэмээгүй, харин бусад бүлгийн бактеритай төстэй бактерийн гаралтай олон тооны уураг илрүүлсэн. Эдгээр уургийн ихэнх нь гэнэт эрхтэнд нэвтэрч, амьд эукариотуудад үргэлжлүүлэн ажиллаж байв (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002).
Хүснэгтэд (баруун талын хоёр багана) эукариотуудын "бактерийн" хоёр бүлгийн функциональ спектрийг харуулав.
1) цианобактер ба/эсвэл альфапротеобактерид байдаг домэйн. Эукариотууд эндосимбионтуудтай хамт нэмж болох зүйлүүд - пластид ба митохондри (602 домэйн),
2) цианобактери ба альфапротеобактерид байдаг домэйнууд гэх мэт. Пластид ба митохондри (229 домэйн) нэмсэнтэй шууд холбогдох боломжгүй хүмүүс.
Тэнцүү функциональ спектртэй бол эхний бүлгийн олон домэйнүүдийг эукариотууд эндосимбионт хэлбэрээр биш, харин ижил домэйн бүхий бусад бактерийн адил нэмж болно гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Тиймээс эндосимбионт хэлбэрээр бус эукариотоор тусгаарлагдсан бодит тооны "бактерийн" домэйнууд байгааг ойлгож болох бөгөөд энэ нь хүснэгтийн баруун баганад байгаа тоог харуулах ёстой гэсэн үг юм. Эдгээр функциональ бүлгүүдийн уургууд нь ялангуяа үнэ цэнэтэй бөгөөд тэдгээрийн хувьд хүснэгтийн гурав дахь баганад байгаа тоо нь дөрөв дэх баганаас бага эсвэл тийм ч их биш юм.
Эхний бүлэгт репликаци, транскрипц, орчуулгын үндсэн механизмтай холбоотой эукариотуудын бараг бүх "нянгийн" домэйн (рибосомын уураг орно) ангилагдах нь бидний хувьд чухал юм. Өөрөөр хэлбэл, эукариотууд, тэр дундаа пластид, митохондри болж хувирсан эндосимбионтууд үнэрийг нь авч хаях магадлал өндөр байна. Энэхүү ул мөрөөс эдгээр органеллуудын өвөг дээдсийн хэсгүүдийг бүхэлд нь цөмийн цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсэг, генетикийн мэдээллийг боловсруулах хүчирхэг систем, уургийн нийлэгжилтийг булсан байв. Пластид ба митохондри нь бактерийн цагираг хромосом, РНХ полимеразууд, рибосомууд болон бусад амьдралын болон аюулгүй байдлын төв системийг хадгалж үлдсэн. NCC-ийг эрхтнүүдийн дотоод амьдралаас шилжүүлэх нь ихэнх генүүд нь цөмд шилжиж, цөмийн цитоплазмын зохицуулалтын тогтолцооны хяналтанд орох хүртэл үргэлжилсэн. Мэдээллийн үйл явцтай холбоотой эукариотуудын бараг бүх "нянгийн" домэйнууд нь цөм, цитоплазмд биш харин органеллд ажилладаг.
Өөр бүлгийн домайнуудын функциональ спектрийн гол үүрэг нь дохионы зохицуулалтын уургийн хэсэгт огцом шилждэг. Үүнд хүрээлэн буй орчны эсүүдтэй, ялангуяа прокариотуудын гэр бүлийн бусад гишүүдтэй (рецепторууд, дохионы болон хуурай уураг, эс хоорондын харилцан үйлчлэлийн бүс гэх мэт) харилцан үйлчилдэг прокариотууд гэх мэт олон тооны "экологийн" шинж чанартай домэйнууд орно. .). . Өмнө дурьдсанчлан эсээр баялаг эукариотуудад эдгээр домэйнууд нь эс ба эд эсийн харилцан үйлчлэлийг хангахаас гадна дархлааны системд оролцдог (гуравдагч этгээдийн бичил биетүүдтэй харьцах - эдгээр нь нэг төрлийн "синэкологи").
Бусад бүлгийн бодисын солилцооны хэсэг нь эхнийхтэй харьцуулахад эрс багассан. Бодисын солилцооны янз бүрийн салбаруудын эхний болон бусад бүлгүүдийн домэйнуудын олон талт хуваарилалтын тодорхой тэгш бус байдлаас болгоомжил. Тиймээс фотосинтез, аэробик бодисын солилцоо, электрон тээвэрлэх ланцетуудтай холбоотой бараг бүх домэйнууд нь митохондрийн эсвэл пластидын үйл ажиллагаатай байж болно. Үүний үр дүнд фотосинтез ба аэробик амьсгал нь пластид ба митохондрийн үндсэн үүрэг юм. Үргэлжилсэн молекулын системүүд нь эндосимбионтуудын үүсч буй эукариот эсийн "нийтийн хаант улс"-д оруулсан гол хувь нэмэр байв.
Бусад бүлгийн бодисын солилцооны салбаруудын дунд хамгийн их тэжээллэг чанар нь нүүрс усны солилцоотой холбоотой уураг юм. Эукариот лактат дегидрогеназа нь Clostridium (альфапротеобактерийн ангилал зүйн зүйлээс ч хол байдаг) исгэх бактерийн гомолог уурагтай ижил төстэй байдлын талаар аль хэдийн хэлсэн. Нөхцөл байдал бусад гликолитик ферменттэй төстэй. Жишээлбэл, хүний глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) Лактатдегидрогеназа зэрэг бүх бактерийн гомологуудаас хамгийн их ижил төстэй байдал нь Clostridium овгийн төлөөлөгчдийн уургууд (E = 10 -136), дараа нь төрөл бүрийн гаммапротеобактери ii - факультатив агааргүй исгэгчид (Escherichia, Shigella, Shigella гэх мэт) ижил төстэй байдаг. .) , заавал байх ёстой агааргүй исгэгчид Bacteroides, тэдгээрийн хажууд цианобактери Synechocystis sp. з E = 10 -113. Археаль глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназуудтай ижил төстэй байдал нь Pfam-ийн дэд домайнууд ( PF00044і PF02800), ойлгомжтой, бүх гурван хаант улсад.
Мэдээжийн хэрэг, нүүрс усны солилцоотой холбоотой хамгийн чухал цитоплазмын ферментийн системийг (гликолизийг оруулаад) прото-эукариотууд эндосимбионтуудаас бус бусад бактериас (магадгүй үүрэг боловч факультатив анаэроб исгэгчид) авсан нь ойлгомжтой. Энэхүү олдворыг эукариот ба бактерийн хэд хэдэн төлөөлөгчдөд гликолитик ферментийн дараалалд хийсэн сүүлийн үеийн нарийвчилсан филогенетик шинжилгээний үр дүн баттай нотолж байна (Канбэк нар, 2002).
Стероидын метаболизмын найман "нянгийн" домэйн ба пластид ба митохондрийн өвөг дээдсийн тэдгээртэй нягт холбоотой байдаг бөгөөд үүнд 3-бета гидроксистероид дегидрогеназа/изомераза гэр бүл (PF01073) эукариот ба бактериудад өргөн тархсан. Эукариотуудад энэ гэр бүлийн уургууд нь стероид гормоны нийлэгжилтэнд оролцдог ба бактериудад нуклеотид-хорт хавдар үүсгэгч бодисын солилцоотой холбоотой бусад каталитик үйлчилгээтэй спорууд байдаг. Бусад гурван домэйн нь зөвхөн хоёр буюу гурван төрлийн арьсны бактериудад байдаг (мөн өөр өөр зүйлүүдэд өөр өөр домэйнууд байдаг). Бактери, уураг ямар үүрэгтэй нь тодорхойгүй байна. Ерөнхийдөө бид стероидын метаболизмын ферментийн системүүд нь эрт эукариотуудад бактерийн урьдал уургийн үндсэн дээр хөгжиж болох байсан бөгөөд эдгээр өвөг дээдсийн зан төлөвийг эндосимбионтуудтай холбож чадахгүй байгаа үед өмнө нь бусад функцийг бий болгож байсан тухай ярьж байна. пластид ба митохондри. Эукариот дахь стерол-бисинтезийн гол фермент (сквален монооксигеназа) нь цианобактери эсвэл альфапротеобактери биш харин актинобактери, нян ба гаммапротеобактерийн уурагтай хамгийн их төстэй болохыг харуулж байна.
Эукариотуудын цөм-цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсгийн мөн чанар, үүсэл.
Эдгээр олдворууд дээр үндэслэн бид митохондрийн эндосимбионтуудын анхны нэмэлт болсон ХСҮ-ийн өнөөгийн дүр төрхийг шинэчлэхийг хичээх болно.
JCC-ийн "төв" буюу мэдээллийн хэсэг (репликаци, транскрипц, орчуулгын систем, түүний дотор рибосомууд) нь жижиг бөгөөд архайн шинж чанарыг тодорхой илэрхийлдэг. Гэсэн хэдий ч цөөхөн хэдэн бат бөх археа (мөн бактери) дотор эсийн доторх симбионт байдаггүй гэдгийг анхаарч үзэх хэрэгтэй. Гэсэн хэдий ч бидний мэдэж байгаагаар бүх прокариотууд нь зарчмын хувьд тэдгээрийг худалдаж авах боломжгүй байдаг. фагоцитозын өмнө биш. Мэдээжийн хэрэг, цорын ганц асуудал бол гаммапротеобактерийн үүрэг гүйцэтгэдэг Pseudococcidae гэр бүлийн симбиотик бактерийн цогцолборуудын нууц юм. Эдгээр бөмбөрцөгүүд нь шумуулын эзэнтэй сүүлийн үеийн хамтын хувьсалын явцад ихээхэн өөрчлөгдсөн бетапротеобактер байж магадгүй юм (Dohlen et al., 2001).
Эукариот эс үүссэн нь хувьслын хамгийн том хяргалт байсан нь бас чухал юм. Түүний цар хүрээний улмаас энэ үзэгдлийг амьдралын гэм буруутай харьцуулж болно. Энэхүү агуу өөрчлөлтөд гол үүрэг гүйцэтгэсэн организм эхийнхээ онцгой хүч чадалд буруутай. JCC бол "анхдагч прокариот организм" гэдгийг ойлгох шаардлагагүй. Өдөр тутмын амьдралд энэ организмын шууд аналог байдаггүй.
JCC нь археа - чухал өөр өөр прокариотууд шиг эндосимбионтуудыг олж авахын тулд агуу организм болж чаддаг.
Олон археа нь маш жижиг геномоор тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь эдгээр организмууд өрсөлдөөний дарамтыг бараг мэдэрдэггүй, хэт туйлширсан боловч тэдний оюун ухаан нь олон тэрбум чулуулгийн хооронд оршдоггүй эрс тэс газар нутагт өндөр мэргэшсэн мэргэшлийг бий болгодог. Үүнээс гадна JCC нь атираат биотик дунд хэсэгт өлгөгдсөн, ценофиль бөгөөд эх нь бусад микробын бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй амжилттай харилцан үйлчлэхэд шаардлагатай "синэколог" уургийн системийн генийг багтаасан агуу геномыг дүүргэх үүрэгтэй. Эдгээр уургууд нь хост болон симбионтуудын амьдралыг дэмждэг дотоод эсийн зохицуулалтын тогтолцооны үндэс суурийг бүрдүүлсэн. Бидний олдворуудаас харахад ийм генийн нэлээд хэсэг (магадгүй том) хэсгийг эндосимбионт болсон генүүдээс бус харин бусад бактериас нь JCC татгалзсан байна.
Магадгүй JCC нь эндосимбионтуудыг залгихад хангалттай мембраны уян хатан чанарыг хариуцдаг. Энэ нь мембран стеролууд, улмаар тэдгээрийн биосинтезийн молекулын системүүд байгааг илтгэнэ. Мөн митохондри ба пластидын өвөг дээдэстэй холбоогүй бактериудад стеролын солилцооны тодорхой ферментүүдийн боломжит өмнөх хүмүүс байдаг.
Стеролын биосинтез нь молекулын хүчлийн бага концентрацийг шаарддаг. Мэдээжийн хэрэг, JCC нь микроаэрофиль боловч митохондри нэмэхээс өмнө бүрэн агааргүй организм биш юм. Микроаэрофилийн бодисын солилцооны хэд хэдэн домайныг эндосимбионт болж хувираагүй бактериас NCC-ээс тусгаарласан.
Эндосимбионт, түүнчлэн уян хатан мембраныг олж авахын тулд JCC нь цитоплазмын сулралыг хариуцдаг бөгөөд энэ нь актин-тубулин цитоскелетоны үндсэн хэсгүүдийг үүсгэх үүрэгтэй. Үүнтэй төстэй актин нь ойлгомжтой болж алдагддаг боловч JCC тубулины ойролцоо гомологуудыг пластид ба митохондритай холбоогүй бактериудаас олж болно.
NCC ба ирээдүйн митохондрийн бодисын солилцоо, ялангуяа эрч хүчтэй, харилцан бие биенээ тэжээдэг, эс тэгвээс симбиотик систем нугалж чадахгүй. Митохондри нь гликолизийн бүтээгдэхүүн болох пируват үүсэхээс өмнө цитоплазмаас ялгардаг. Бидний олж авсан мэдээллээс харахад тахианы агааргүй задралын ферментүүд (гликолиз ба сүүн хүчлийн исгэх) ирээдүйн эндосимбионттой холбоогүй бүх төрлийн бактериас JCC устгагдсан.
Ийнхүү митохондрийн урд талд байрлах ХКХ нь бидний өмнө тодорхой археаль "цөм" ба бактерийн "захын" химер организм хэлбэрээр зогсож байна. JCC-ийн өвөг дээдэс нь архей, бактеритай шууд холбоогүй прокариот организм байсан гэсэн санаа байдаг - "хроноцит" (Хартман, Федоров, 2002). Энэ нь эукариотуудын зан үйлийн ижил загварыг дагаж мөрддөг тул бүх бактерийн нуклеоцитоплазмууд эндосимбионтуудыг (митохондриас өмнө) нэмсний үр дүнд бий болсон. Эндосимбионт нэмэхээс өмнө археа нь спирохета (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002), фотосинтезийн протеобактери гэх мэт нянгаас үүссэн гэсэн тодорхой баримтууд "химера" таамаглалтай илүү нийцдэг. 9) эсвэл исгэх (Емельянов, 2003).
Гэсэн хэдий ч эндосимбиотик гэхээсээ илүү бактерийн шинж чанартай байж болох нуклеоцитоплазмын хүрээний багц нь нэг бүлгийн нянгийн бүхэл бүтэн биеийг хоёрдмол утгагүй зааж өгөх боломжийг бидэнд олгодоггүй. Хамгийн их магадлалтай нь прото-эукариотууд нь янз бүрийн бактериудад олон ген, генийн цогцолборыг хуримтлуулах явдал юм. Үүнтэй төстэй таамаглалыг өмнө нь протеомикийн системчилсэн дүн шинжилгээнд үндэслэн хийсэн бөгөөд энэ нь митохондри нь альфапротеобактерийн гаралтай бус бактерийн гаралтай уургаар баялаг болохыг харуулсан (Kurland, Andersson, 2000).
Мэдээжийн хэрэг, JCC-ийн үндэс болсон археа нь гадны генетикийн материалыг шингээх түвшин бага, хэвийн бус өндөр байдаг. Оролцох нь хажуугийн дамжуулалт (вирус эсвэл плазмид), ДНХ-ийг гадаад цөмөөс шууд зайлуулах, түүнчлэн археаль хүлээн авагч эс ба бактерийн эсийн хооронд янз бүрийн холбоо тогтоох замаар үүсч болно. lytins бүрэн сулрах хүртэл анхны коньюгацийн хэлбэр). Бүхэл бүтэн ферментийн системийг (жишээлбэл, гликолитик ферментийн цогцолбор, сийвэнгийн мембраны нийлэгжилтийн систем) нэгтгэсэн байж магадгүй бөгөөд энэ нь хэд хэдэн генийг нэг нэгээр нь нахиалах нь илүү чухал юм.
Ер нь прокариотууд нэгдэх үйл явцаар гадны ДНХ-г гадагшлуулдаг ба хүлээн авагч эс нь донор эсийг “таниж” чадварлаг болдог. Ийм байдлаар прокариотууд хоорондоо холбоогүй хэлбэрүүдээс генетикийн материалыг солилцохоос хамгаалагдсан байдаг. Уургууд нь прокариотууд гэж нэрлэгддэг. "байгалийн өөрчлөлт". Тэд гадаад орчноос тусгаарлагдсан ДНХ-ийг зайлуулдаг бөгөөд үүний тулд ур чадвар эзэмших шаардлагагүй болно. Эдгээр прокариотууд нь маш өндөр полиморфизм, ойр дотно шинж чанартай байдаг (жишээлбэл, антибиотикт). Ийм организмын эзэн нь гиперполиморф нян Helicobacter pylori юм. Магадгүй, энэ төрлийн холбоо нь хүний биед сүүлийн үед оршсоор байгаа нь ер бусын хэмжээний полиморфизм байж болох юм (Домарадский, 2002).
Прокариотуудад гадны генийн шилжилт хөдөлгөөн (вирус ба плазмидууд, түүнчлэн гадаад орчноос дамждаг) нь хязгаарлалт-өөрчлөлтийн системээр хянагддаг. Эукариотуудад энэ систем байдаггүй, харин статистик нөхөн үржихүйн үйл ажиллагаатай холбоотой генетикийн тусгаарлах бусад механизмууд (Гусев, Минеева, 1992). JCC-ийн хувьсалд гадны генийн нөлөөнд үзүүлэх хуучин прокариот саадууд суларч, шинэ эукариотууд бүрэн хүчин чадлаараа ажиллаж амжаагүй байсан үе (ихэвчлэн богино хугацаа) байсан гэж бид таамаглаж байна. Энэ хугацаанд YCC нь генетикийн тусгаарлах механизм нь огцом суларсан тогтворгүй омог байв. Түүнээс гадна энэ нь эрчимтэй, эрчимтэй рекомбинацийг баталгаажуулсан нэмэлт механизмуудыг аажмаар боловсруулсан байж магадгүй юм. Та хэд хэдэн ийм механизмыг ашиглаж болно:
1) Бусад прокариотуудын эсийн мембраныг цоолж, оронд нь чийгшүүлэх боломж (эдгээр мембранууд нь эмгэг төрүүлэгч бактерийн хоруу чанар, мембраны цооролттой холбоотой бактерийн үйл ажиллагааны эукариот хэсгүүдийг агуулж болно, жишээлбэл, аль хэдийн MAC/Perforin домэйн гэж нэрлэгддэг);
2) Ойр дотны эсүүдийн хооронд удамшлын материалын солилцооны шинэ хэлбэрийг хөгжүүлэх (энэ нь эсүүдийн хооронд цитоплазмын орон зай үүсгэх эсвэл тэдгээрийг устгахад хүргэдэг - копуляци). Энэ нь археал мембраныг бактерийн "солих" болон мембран стеролууд гарч ирэхтэй холбоотой байж болох юм.
3) Мембраны шинэ бүтцийг улам бүр гүнзгийрүүлэн хөгжүүлэхэд удахгүй фагоцитоз үүсэх болно.
4) Нэг дугуй хромосомоос рекомбинацын процесс идэвхжсэнээр олон шугаман холболтууд руу шилжих.
5) Янз бүрийн бүлгийн генийн уншилтыг илэрхийлдэг гурван төрлийн эукариот РНХ полимеразын нэг (хэдийгээр эукариотуудынх шиг атираат) археаль РНХ полимеразын үндсэн дээр хөгжүүлэх нь бүрэн бүтэн байдлыг хадгалах зайлшгүй шаардлагаас үүдэлтэй байж болох юм. тогтворгүй, эмзэг химер геномын .
6) Үүнтэй төстэй хэрэгцээ нь цөмийн мембраны харагдах байдлыг хариуцаж болох байсан бөгөөд энэ нь гадны бодисын булшлагдсан фагоцитоз, клитин алга болсон цитоплазмаас генийн урсгалыг салгаж, зохион байгуулахад тусалдаг шүүлтүүрийн үүрэг гүйцэтгэдэг байж магадгүй юм.
Энэ нь ойлгомжтой, бүх зүйл үл тоомсорлохоос бага юм. Гэсэн хэдий ч эукариотуудын хамгийн чухал шинж чанаруудыг (мембран бүтэц, фагоцитоз, шугаман хромосом, ялгаатай РНХ полимеразууд, цөмийн дугтуй) байр сууринаас нь тайлбарлаж болох нь хүндэтгэлтэй байх ёстой. JCC дахь рекомбинацийн процесс идэвхжсэний үр дүнд. Пластид ба митохондрийн генийн нэлээд хэсгийг цөмийн геномд оруулах нь чухал юм (ялангуяа хулганад өнөөг хүртэл үргэлжилж байгаа үйл явц) (Dyall et al., 2004) эукариотуудад ovidnyh механизмын төрөл зүйл байгааг батлах нь чухал юм. .
Археа яагаад ХЗХ-ны гол зохион байгуулалтын бүрэлдэхүүн хэсэг болсон бэ? Мэдээжийн хэрэг, археагийн молекулын мэдээллийн систем (НК-ийн хуулбар, транскрипц, орчуулга, зохион байгуулалт, өөрчлөлт) нь эхлээд хуванцар, тогтвортой, нянгийн агууламж багатай байсан нь архейг хүчтэй өвдөлтөөр холбох боломжийг олгосон.
Бактерийн өдөр тутмын оршихуй, харин археа, эукариот, боловсруулах систем, интрон, түүнчлэн илүү эвхэгддэг РНХ полимеразууд нь илүү эвхэгддэг, нарийвчилсан, нарийвчилсан транскрипцийн механизмыг илтгэж болно (удамшлын мэдээллийг илүү дэлгэрэнгүй унших) . . Таки механизм, Мабут, Булул riznich "үүрлэх нөхцөл"-д дасан зохицох илүү уушиг юм, нь Yaki хаях болно, температурын температурын okrim, Солоности нь хүчиллэг, bar'riv суларч, pereshkodzhayut байна. харь гаригийн суут хүмүүсийн геном руу шилжсэн.
Митохондри нэмэгдэхээс өмнөх үеийн ХКБ-аас бидний таамаглаж байсан хувьслын ийм тодорхой стратеги нь амьдрал хамгийн их сул дорой байдал, идэвхтэй хувьслын “туршилт” шаардлагатай бол туйлын тогтворгүй, хямралд автсан оюун ухаанд л бий болж, гарч ирж магадгүй юм. Үүнтэй төстэй бодол нь Архей ба Протерозойн эрин үеийн хилийн захын цаг хугацааны жижиг газар байж магадгүй юм. Эукариотуудын эдгээр хямралын нөхцөл байдлын холболтын талаар бид өмнө нь бичсэн (Марков, хэвлэлд).
Илүүдэл стеролуудын одоогийн малтлагын үлдэгдэл 2.7 тэрбум жилийн ордуудаас олдсон (Brocks et al., 1999), JCC-ийн хувьслын олон чухал үе шатууд Архейн төгсгөлөөс нэлээд өмнө өнгөрсөн гэж үзэж болно. эрин үе.
Эукариотуудын хувьсал нь прокариотуудын хувьслын байгалийн үр дүн юм.
Мэдээжийн хэрэг, эукариот эсүүд үүсэх бүх үндсэн үе шатууд нь зөвхөн авто ба гетеротрофын янз бүрийн төрлийн микробуудыг багтаасан нарийн төвөгтэй, өндөр нэгдсэн прокариот нийгэмд л явагдах боломжтой байв. Мэдээллийг эукариотуудын харилцан үйлчлэлийн үйл явцын чухал сүйтгэгч хүч нь цианобактерийг хүчилгүй фотосинтезд исгэлэн фотосинтезд шилжүүлэхтэй холбоотой молекулын хүчлийн концентраци нэмэгдсэн гэсэн түгээмэл санаанаас хасагдсан болно.
Эукариотуудын "өвөг дээдсийн нөхөрлөл" нь дор хаяж гурван бөмбөгнөөс үүссэн гэж бид таамаглаж байна. Дээд талд нь цианобактери (тэдгээрийн дотор пластидын өвөг дээдэс) амьдардаг байсан бөгөөд энэ нь 750 нм хүртэлх гэрлийн зүү фотосинтезд хувь нэмэр оруулсан. Эдгээр моднууд нь бага зэрэг нэвт шингэдэг тул гүехэн усанд ороход хангалтгүй юм. Эхэндээ энэ нь электрон донорын үүрэг гүйцэтгэдэг ус биш, харин өдрийн өмнөхөн шинэчлэгдсэн хагас чихэрлэг ус байв. Дайвар бүтээгдэхүүн болох хүхрийн усны исэлдэлтийн бүтээгдэхүүн (хүхэр ба сульфат) гадаад дунд хэсэгт харагдаж байв.
Өөр нэг бөмбөрцөгт нил ягаан өнгийн фотосинтезийн бактери, түүний дотор митохондрийн өвөг болох альфапротеобактери агуулагдаж байв. Нил ягаан өнгийн використ бактери нь 750 нм (ялангуяа улаан ба хэт улаан туяа) -д бага зэрэг ургадаг. Эдгээр үнэр нь барилга руу нэвтэрч байгаа мэт харагддаг тул өмхий үнэр нь цианобактерийн бөмбөгөөр амархан дамждаг. Нил ягаан өнгийн бактери нь аэробикийн фотосинтезийн жижиг усан сан (цианобактери, замаг, замаг) дор усан санд амьдардаг (Федоров, 1964). Нил ягаан өнгийн альфапротеобактери нь электрон донорын үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд үүнийг сульфат болгон исэлдүүлдэг (мөн үүнд молекулын хүчил шаардлагагүй).
Гурав дахь бөмбөрцөгт фотосинтезийн бус бактери, археа удаан үргэлжилсэн. Тэдгээрийн дотор органик бодисыг боловсруулж, фотосинтезээр исгэдэг янз бүрийн исгэх бактери байж болно; Тэдний зарим нь айрагны нэг болох ус харсан. Энэ нь сульфат бууруулагч бактери, археа (тэдгээр нь молекулын усны тусламжтайгаар сульфатыг сульфид болгон сольдог тул сульфидтэй төстэй хүчилгүй фотосинтетикийн хүчийг "нэмэлт" болгодог) үүсэх үндэс суурийг тавьсан. метан генетикийн археа (нүүрстөрөгчийн хүчлийг дахин зохион бүтээх). Энд амьдарч байсан архейчуудын дунд ЯК-ийн өвөг дээдэс ч байсан.
Дээр дурдсантай ижил төстэй бүтээгдэхүүнийг сайн тунгалаг сүүтэй усанд дунджаар 30-40 0 С-ийн температурт хадгалах боломжтой. Энэ температур нь ихэнх прокариотуудын хувьд, түүний дотор агуулахад багтсан бүлгүүдэд хамгийн тохиромжтой байдаг. бүтээгдэхүүн Ilnoty. Тэдний тухай Дума, podsennya eukarіotiv Bulo хүнд термофиль mscezetsetavanni гишүүн юм, Zamavavil тэдгээрээр дамжуулан, анхны прокариотик организм, Yaki Viyaviti Gistoni, Bula Archei Thermoplasma Acidophila, acidodermophyl хамт ирсэн. Энэ нь гистонуудын харагдах байдал (эукариотуудын нэг чухал шинж тэмдэг) нь өндөр температурт өртөхтэй холбоотой болохыг харуулж байна. Гистоны халдвар нь маш олон янзын экологийн олон археид илэрсэн. Энэ үед эукариотуудын "анхдагч биотоп" дахь температур 30-40 градус байсныг тэмдэглэх нь чухал биш юм. Температур нь ихэнх эукариотуудын хувьд оновчтой байж болно. Гомеотерми руу шилжихэд хангалттай зохион байгуулалтын түвшинд хүрч чадсан эукариотууд ийм температурыг "олж авсан" нь үүнийг шууд бусаар нотолж байна. "Өвөг дээдсийн хамтарсан үржлийн" биотоп нь эукариотуудад олон тооны бактерийн цочролын домэйнууд болон транскрипцын дараах тРНХ-ийн өөрчлөлтөд оролцдог архелийн уургууд хадгалагдаж байгааг батлахын тулд цаг тутамд хэт халсан байж магадгүй юм. . Эукариотуудын "өвөг дээдсийн биотоп"-ын гүехэн байдлын талаарх таамаглал нь үе үе хэт халалтанд тэсвэртэй байдаг.
Тодорхойлсон төрлийн прокариотууд нь нөөцийн бааз нь сүйрэх хүртэл тогтвортой байдлаа алдаж болно.
Хямралын үйл явцын эхлэл нь цианобактери нь исгэлэн фотосинтезд шилжсэний дараа эхэлдэг. Дахин бүтээхийн мөн чанар нь электрон донорын хувьд цианобактери нь сифон усны оронд усыг эргүүлж эхэлсэн явдал юм (Федоров, 1964). Энэ нь далай дахь усны агууламж өөрчлөгдсөнтэй холбоотой байж магадгүй юм. Ус гэх мэт бараг хязгаарлагдмал нөөцийг ашиглахад шилжих нь цианобактерийн хувьсал-экологийн асар их боломжийг нээж, сөрөг үр дагаварт хүргэж байна. Фотосинтезийн явцад хүхэр, сульфатыг солих нь молекулын исгэлэн болж хувирдаг - шингэн нь маш хортой бөгөөд орчин үеийн дэлхийн амьдралд жигшүүртэй байдаг.
Хорт исгэлэнд хамгийн түрүүнд өртсөн нь хамгийн чухал эмгэг төрүүлэгчид болох цианобактери байв. Өмхий үнэр нь шинэ хогийн ургамлаас өмхий үнэртэж эхэлсэн байх. Фотосинтезийн зориулалтаар бүтээгдсэн электрон зөөвөрлөгч ланцетууд өөрчлөгдөж, аэробикийн боловсруулалт, хийсвэр энергид тулгуурласан кобын метастаз, эсвэл зөвхөн органик бодисоор идэгдсэн (исэлдсэн) молекулын хүчлийг саармагжуулахад үйлчилж эхлэв. Хүчиллэг нь ялангуяа хортой байдаг азотын бэхэлгээний ферментийн системийг фотосинтетик биш, зузаан мембранаар хамгаалагдсан тусгай эсүүд - гетероцистуудаас "хадгалсан".
Незабар ба өөр нэг спорын бөмбөрцгийн торнууд - нил ягаан бактери нь захисттай төстэй системийг чичиргээ хийх боломжтой байв. Цианобактерийн нэгэн адил тэд фотосинтезийн электрон тээвэрлэгч ланцетуудыг шээх замаар аэробикийн задралын ферментийн цогцолборыг үүсгэдэг. Нил ягаан өнгийн альфапротеобактериуд нь бүх эукариотуудын митохондрид үйлчилдэг хамгийн бүрэн хөгжсөн дихотомийг бий болгосон. Мэдээжийн хэрэг, энэ бүлэгт трикарбоксилын хүчлүүдийн хаалттай цикл анх үүссэн нь органик бодисыг бүрэн исэлдүүлэх хамгийн үр дүнтэй бодисын солилцооны зам бөгөөд энэ нь хамгийн их энерги шингээх боломжийг олгодог (Гусев, Минеева, 1992). Эдгээр нил ягаан бактериудад фотосинтез ба голдирол нь эрчим хүчний солилцооны хоёр хувилбар бөгөөд энэ нь протифазын үед хийдэг зүйл юм. Хүчилгүй организмд эдгээр организмууд фотосинтез хийдэг бөгөөд исгэлэн байгаа тохиолдолд фотосинтезд шаардлагатай бодисын нийлэгжилт (бактериохлорофилл ба Калвины мөчлөгийн ферментүүд) дарангуйлдаг бөгөөд гетеротроф хоолонд эсүүд, киснев дээр нованууд холилдож байдаг. диханни. Мэдээжийн хэрэг, энэ "холих" механизмууд энэ эрин үед аль хэдийн бий болсон.
Гурав дахь шатанд чөлөөт исгэлэн харагдах чихэрлэг байдал нь бага бөгөөд ноцтой хямралд хүргэдэг. Метаноген, сульфат бууруулах болон молекулын усыг фермент-гидрогеназаар дамжуулан ашигладаг бусад хэлбэрүүд нь аэробикийн ус зайлуулах сувагт агуулагдах боломжгүй тул исэлдэлтийг гидрогеназыг дарангуйлдаг. Усанд маш олон бактери байдаг ч дунд хэсэгт нь үржих боломжгүй, тэдгээрийг ашиглах бичил биетэн байдаггүй (Заварзин, 1993). Агуулахад байгаа исгэгчид хэлбэрээ алдсан байж магадгүй бөгөөд энэ нь перуват, лактат, ацетат зэрэг органик бага агууламжтай нэгдлүүдийн эцсийн бүтээгдэхүүн гэж үздэг. Эдгээр исгэгчид исгэлэнгээс хамгаалах хэд хэдэн тусгай шинж чанарыг хөгжүүлж, факультатив анаэроб, микроаэрофиль болж хувирав. Үзсэн хүмүүсийн өмнө архей буюу YAC-ын өвөг дээдэс тэнд хэвтэж байв. Магадгүй анхнаасаа өмхий үнэр нь амтат үнэрийн хамгийн доод давхрагад, исгэгчдийн бөмбөрцгийн доор "өлгөгдсөн" байж магадгүй юм. Бодисын солилцооноос үл хамааран шинэ оюун ухаанд дарс нь амьдралыг дэмжихээ больсон. Тиймээс олон тооны орлуулалтын улмаас одоогийн эукариотууд шаардлагатай ул мөрийг алдаагүй. Эхэндээ метаноген хэлбэрүүд байсныг үгүйсгэхгүй, учир нь одоогийн архей, өмхий үнэр нь өөрөө хамгийн ценофиль шинж чанартай (эхлээд исгэгчид доргиодог молекулын усны ордоор), мөн YCC-ийн өвөг нь эргэлзээгүй. , түүнд ценофиль байх үүрэгтэй. Метаногенез нь амьд археа дахь энергийн солилцооны хамгийн өргөн тархсан төрөл бөгөөд бусад хоёр хаант улсад тийм ч түгээмэл биш юм.
Хямралын яг энэ мөчид гол санаа гарч ирсэн байж магадгүй юм - ЖХК-ийн өвөг дээдсийн генетикийн тусгаарлалт суларч, хувьслын үймээн самуунтай туршилтын эхлэл. JCC-ийн өвөг дээдэс (магадгүй тэд идэвхтэй шилжин суурьшсан) архелийн "захын" нэлээд хэсгийг сольж, өөрсдөө микроаэрофиль исгэгчид болох хүртлээ төрөл бүрийн исгэгчдийн генийн цогцолборыг өөртөө нэгтгэж, гликолитик зам дагуу нүүрс ус болгон исгэх чадвартай байв. . хүчил. Одоогийн аэробик археа нь метаногентэй төстэй байж болох ба исгэлэн хоол боловсруулахад шаардлагатай ферментийн системүүд саяхан бий болсон бөгөөд аэробик бактериас генийг хажуу тийш шилжүүлэх нь чухал үүрэг гүйцэтгэсэн гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй (Brochier et al., 2004).
Энэ хугацаанд JCC мембраныг өөрчилсөн байх магадлалтай (терпеноидын хүчлийн эфир дээр үндэслэсэн "археал" -аас өөх тосны хүчлийн эфир дээр суурилсан "бактерийн"), мембраны стеролууд болон актин-тубулин цитоскелетоны үндсэн хэсгүүд гарч ирэв. Энэ нь фагоцитоз үүсэх, эндосимбионт нэмэхэд шаардлагатай өөрчлөлтүүдийг бий болгосон.
Палеонтологийн бүртгэлд исгэлэн фотосинтез үүсэх, хүхрийн идэвхтэй эргэлтээс олон бүлэг бактери ялгарахтай холбоотой үйл явцын тодорхойлолтын эхлэл байдаг бөгөөд тэдгээр нь сульфидын хамт их эсвэл бага хурц чичиргээгээр тэмдэглэгдсэн байж болох нь тодорхой юм. биогенийн ордууд, ялангуяа строматолит дахь сульфатууд. Үүнтэй төстэй ул мөр маркерууд дэлхийн бөмбөрцөгөөс 2.7 тэрбум жилийн турш олдсон бөгөөд сиркийн мөчлөгийн тасалдал нь стерол үүсэхэд хүргэх магадлал багатай юм.
Тиймээс молекулын хүчиллэг байдал нь өвөг дээдсийн нөхөрлөлийн бүтцийг өөрчилсөн. Холбооны гурав дахь бөмбөрцгийн уут - микроаэрофиль, фагоцитозоос гаралтай, JCC-ийн лактат ба пируват агуулсан - одоо өөр бөмбөрцгийн шинэ уут - аэробик альфапротеобактертай шууд холбоотой байсан бөгөөд энэ нь зөвхөн би үүсгээд зогсохгүй. исгэлэн байдлаас өөрийгөө хамгаалах чадвар, гэхдээ би үүнийг викориж сурсан. трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт электрон тээвэрлэх ланцет. Ийнхүү JCC ба аэробик альфапротеобактерийн бодисын солилцоо нь харилцан тэжээгч болж, симбиозын өөрчлөлтийг бий болгосон. Нэмж дурдахад, альфапротеобактерийн альфапротеобактерийн хамгийн топографийн тархалт (кислэнд харагдах дээд хэсэг ба доод микроаэрофилийн бөмбөлөг хооронд) нь илүүдэл хүчлээс нүцгэн нүцгэн БХК-ийн "хамгаалагч" үүрэг гүйцэтгэдэг.
JCC нь олон янзын бактерийн эндосимбионт хэлбэрээр гинжлэгдсэн бөгөөд үржүүлсэн бололтой. Энэ төрлийн туршилт нь нэг эсийн эукариотуудад улам бүр идэвхтэй болж байгаа нь эсийн доторх симбионтуудын хооронд маш олон янз байдгийг харуулж байна (Дувал ба Маргулис, 1995; Бернхард нар, 2000). Эдгээр бүх туршилтуудын үр дүнд аэробик альфапротеобактерийн нэгдэл нь хамгийн алслагдсан бөгөөд шинэ симбиотик организмуудад хувьслын асар их ирээдүйг нээж өгч байна.
Мэдээжийн хэрэг, митохондри нэмсний дараа JCC-ийн төв геномоос эндосимбионт генүүд их хэмжээгээр шилжсэн (Dyall et al., 2004). Энэ үйл явц нь эрт үед ХКХ-д бий болсон гадаад генетикийн материалыг нэгтгэх механизмд үндэслэсэн нь ойлгомжтой. Сүүлийн жилүүдэд митохондрийн генийг цөмийн геном руу шилжүүлэх нь том блокуудыг үүсгэж болзошгүйг нотлох баримтууд гарч ирсэн (Мартин, 2003). Үнэн хэрэгтээ бидний оролдлогын үр дүнд цөмийн цитоплазмын бүрэлдэхүүн хэсэг нь гадны генийг нэгтгэх нь митохондри нэмэгдэхээс өмнө болсон. JCC-ийн төв геномд генийг нэгтгэх өөр нэг боломжит механизмд хаалганы транскрипц орно (Нугент, Палмер, 1991).
Эндосимбионт-альфапротеобактерийг нэмэхээс өмнө JCC-ийн бүх өөрчлөлтийг аажмаар, өргөн уудам нутаг дэвсгэрт алхам алхмаар ажиглах боломжгүй байв. Харин ч өмхий орон нутагтаа хүрэх төлөвтэй байсан, учир нь Организмууд (YCC) энэ үед туйлын тогтворгүй байдалд байсан - тогтворгүй байдлын үе шат (Rautian, 1988). Магадгүй хувьслын-тогтвортой төлөвт шилжсэнээр тусгаарлах саад тотгорыг шинэчлэх нь митохондри, тэр ч байтугай JCC-ийн шугамд нэмэгдсэний дараа нэн даруй сэргээгдсэн бөгөөд үүнээс усан үзмийн мод цаашдын симбиозыг олж авдаг. Бүх зүйлд байсан бусад бүх мөрүүд гэнэт унтарчээ.
Митохондри нэмэх нь ихэвчлэн аэробик организм бүхий эукариотуудыг бий болгосон бөгөөд энэ нь одоо харилцан үйлчлэлийн эцсийн үйлдэл болох пластидуудыг нэмэхэд шаардлагатай бүх өөрчлөлтийг шаарддаг.
Висновок
Гурван хаант улс (Архей, Бактери, Эукариот) дахь уургийн домэйны саяхан хийсэн дүн шинжилгээ нь эукариотуудын ижил төстэй байдлын симбиогенетик онолыг баталж байна. Архейд эукариотууд нуклеоцитоплазмын мэдээллийн системийн олон чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг алдсан. Бактерийн эндосимбионтууд (митохондри ба пластидууд) нь зөвхөн органеллд төдийгүй цитоплазмд бодисын солилцоо, дохионы зохицуулалтын тогтолцоог бүрдүүлэхэд ихээхэн хувь нэмэр оруулсан. Гэсэн хэдий ч эндосимбионт нэмэгдэхээс өмнө археа (нуклеоцитоплазмын өвөг дээдэс) янз бүрийн бактериас хажуу тийш шилжүүлэх замаар бодисын солилцооны болон дохионы зохицуулалтын функцтэй уургийн олон цогцолборыг олж авсан. Мэдээжийн хэрэг, нуклеоцитоплазмын өвөг дээдсийн хувьсалд тогтворгүй байдлын үе байсан бөгөөд энэ үед тусгаарлах саадууд огцом суларсан. Энэ хугацаанд гадны генийн материалыг нэгтгэх явдал эрчимтэй явагдсан. Эукариотууд үүсэхэд хүргэсэн ланцетийн "гох гох" үүргийг цианобактери исгэлэн фотосинтезд шилжүүлснээр үүссэн прокариот бүлгийн хямрал тоглосон.
Лавлах жагсаалт
Гусев М.В., Минеева Л.А.Микробиологи. Гурав дахь дүр төрх. М.: Үзэх МоАХ, 1992.
Домарадский I.V.Хеликобактерийн тархалтын молекул биологийн үндэс // Микробиологийн сэтгүүл, 2002 оны №3, х. 79-84.
Заварзин Г.А.Микробын синтезийн хөгжил, дэлхийн түүх // Биосферийн антропогенийн өмнөх хувьслын асуудал. М.: Наука, 1993. З.212-222.
Литошенко О.И.Митохондрийн хувьсал // Цитологи. Генетик. 2002. T. 36. No 5. P. 49-57.
Маргелис Л. 1983. Эсийн хувьсал дахь симбиозын үүрэг. М: Гэрэл. 352 х.
Марков О.В.Эукариотуудын зан үйлийн асуудал // Палеонтол. сэтгүүл Хэвлэл дээр.
Раутиан А.С.Палеонтологи нь хувьслын хэв маяг, хүчин зүйлийн талаархи мэдээллийн эх сурвалж болох // Сучасна палеонтологи. М.: Надра, 1988. Т.2. Z. 76-118.
Федоров В.Д.Цэнхэр-ногоон замаг ба фотосинтезийн хувьсал // Цэнхэр-ногоон замагны биологи. 1964 он.
Бернхард Ж.М., Бак К.Р., Фермер М.А., Баузер С.С.Санта Барбара сав газар нь симбиоз баян бүрд юм // Байгаль. 2000. V. 403. No 6765. P. 77-80.
Brocks JJ, Logan G.A., Buick R., Summons R.E.Архейн молекулын олдвор ба эукариотуудын эрт өсөлт // Шинжлэх ухаан. 1999. V. 285. No 5430. P. 1025-1027.
Brochier C., Forterre P., Gribaldo S.Уургууд дээрх суурийн археологийн филогени, техникийн шинж чанарыг шилжүүлэх, орчуулах: Methanopyrus kandleri парадокс дээрх зулзага // Геном Биол. 2004. V.5. N 3. P. R17.
Канбэк Б., Андерссон С.Г.Э., Курланд, К.Г.Гликолитик ферментийн дэлхийн филогени // Proc. Натл. Акад. SCI. АНУ 2002. N 99. P. 6097-6102.
Кавальер-Смит Т.Неомуран гаралтай архебактери, негибактерийн үндэс универсал ба бактерийн мегаангилал // Int. J. Syst. Хөгжил. Микробиол. 2002. No 52. Pt 1. P. 7-76.
Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A.Транскрипцтэй холбоотой уургийн гэр бүлүүд нь ихэвчлэн таксоноор тодорхойлогддог // Биоинформатик. 2001. V.17. N 1. P. 95-97.
Dohlen CD, von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Mealybug бета-протеобактерийн эндосимбионтууд гамма-протеобактерийн симбионтуудаас өшөө авдаг // Байгаль. 2001. V. 412. N 6845. P. 433-436.
Долан М.Ф., Мельницкий Х., Маргулис Л., Колницки Р.Хөдөлгөөний уураг ба цөмийн гарал үүсэл // Анат. Rec. 2002. N 268. P. 290-301.
Дувал Б., Маргулис Л.Микробын харилцааны пропидиумын олон талт колониуд: эндосимбионт, хариулагч ба тананти // Симбиоз. 1995. N 18. P. 181-210.
Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J.Эртний довтолгоо: Эндосимбионтуудаас органелл хүртэл // Шинжлэх ухаан. 2004. V. 304. N 5668. P. 253-257.
Dyall S.D., Johnson P.J.Гидрогеносом ба митохондрийн гарал үүсэл: хувьсал ба органелл биогенез // Курр. Санал. Микробиол. 2000. V. 3. N 4. P. 404-411.
Энт Ф., ван ден, Амос Л.А., Лтсве Ж.Цитоскелеттэй прокариот гаралтай // Байгаль. 2001. V. 413. N 6851. P. 39-44.
Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. et al.Альфа-протеобактери ба голчлон эубактерийн өвөг мөөгөнцрийн цөмийн генүүдийн дундах митохондрийн геномын филогени // Моль. Биол. Хөгжил. 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660.
Feng DF, Cho G., Doolittle RF.Уургийн цагтай утгын зөрүү: Шинэчлэлт ба дахин үнэлгээ // Proc. Натл. Акад. SCI. АНУ. 1997. V. 94. P. 13028-13033.
Габалдун Т., Хүйнэн М.А.Прото-митохондрийн бодисын солилцооны сэргээн босголт // Шинжлэх ухаан. 2003. V. 301. N 5633. P. 609.
Саарал MW, Burger G, Lang BF.Митохондрийн хувьсал // Шинжлэх ухаан. 1999. V. 283. N 5407. P. 1476-1481.
Гупта Р.С.Уургийн филогени ба гарын үсэг зурах дараалал: Архебактери, эубактери ба эукариотуудын хувьслын харилцааны дахин үнэлгээ // Микробиологи ба молекул биологийн тойм. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491.
Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. et al.Махчин прокариотууд: махчин ба анхан шатны хэрэглээ бактерид үүссэн // Proc. Нат. Акад. SCI. АНУ. 1986. N 83. P. 2138-2142.
Хартман Х., Федоров А.Эукариот эсийн спадикс: геномын судалгаа // Proc. Нат. Акад. SCI. АНУ. 2002. V. 99. N 3. P. 1420-1425.
Хелениус А., Аэби М. N-холбогдсон гликануудын эсийн доторх үйл ажиллагаа // Шинжлэх ухаан. 2001. V. 291. N 5512. P. 2364-2369.
Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. et al. Prostecobacter бактерийн генийн эсийн булчингийн уургийн тубулины ген. //Proc. Натл. Акад. SCI. U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.
Курланд C.G., Andersson S.G.E.Митохондрийн протеомын чих ба хувьсал // Микробиологи ба молекул биологийн тойм. 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820.
Маргулис Л., Бермуд Д.Симбиоз нь хувьслын механизм: эсийн симбиозын онолын байдал // Симбиоз. 1985. N 1. P. 101-124.
Маргулис Л., Долан МФ, Герреро Р.химийн эукариот: амитохондриатын протистуудын кариомастигонтоос цөмийн гарал үүсэл // Прок. Натл. Акад. SCI. UA A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.
Мартин В.Генийн эрхтэнээс цөм рүү шилжих: Байнга ба том хэсгүүдэд // Proc. Натл. Акад. SCI. АНУ 2003. V. 100. N 15. P. 8612-8614.
Мартин В.Мюллер М.Эхний эукариотын устөрөгчийн таамаглал // Байгаль. 1998. N 392. P.37-41.
Мартин В., Рассел МЖ.Эсийн үндсэн дээр: абиотик геохимиас химоавототроф прокариотууд, прокариотуудаас цөмт эсүүд рүү хувьслын шилжилтийн талаархи таамаглал // Фил. Транс. R. Soc. Лонд. Б.Биол. SCI. 2003. V. 358. N 1429. P. 59-85.
Мартин В, Шнарренбергер С.Прокариот хромосомоос эукариот хромосом хүртэлх Калвины мөчлөгийн хөгжил: эндосимбиозоор дамжуулан эрт үе шатанд функциональ илүүдэл үүсэх хөгжил // Карр Генет. 1997. V. 32. N 1. P. 1-18.
Майер Ф.Прокариот дахь эсийн араг яс // Эс. Биол. Int. 2003. V. 27. N 5. P. 429-438.
Нг В.В., Кеннеди С.П., Махайрас Г.Г. та орно. Halobacterium төрлийн NRC-1-ийн геномын дараалал // Proc. Натл. Акад. SCI. U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.
Үд K.R., Guymon R., Crain P.F. та орно.Архейд тРНХ-ийн өөрчлөлтийн эмчилгээг дусаах: Methanococcoides burtonii (хамгийн оновчтой температурын өсөлт, 23 градус C) болон Stetteria hydrogenophila (Топ, 95 градус C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. P. 5483-5490.
Нужент Ж.М., Палмер Ж.Д.Цэцэглэлтийн ургамлын хувьслын үед митохондриас цөм рүү кокс II генийг РНХ-ээр дамжуулдаг. // Эс. 1991. V. 66. N 3. P. 473-481.
Слесарев А.И., Белова Г.И., Козявкин С.А., нуур Ж.А.Эукариотууд ялгарахаас өмнө H2A ба H4 гистонуудын дэвшилтэт прокариот үйл ажиллагааны үнэлгээ // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N 2. P. 427-430.
Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W.Эукариот сульфидын нэг эукариот эх: хинон оксидоредуктаза, аноксик ба сульфидын дагуух эукариотуудын анхны хувьсалаас гарсан митокондрийн фермент // Мол. Биол. Хөгжил. 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574.
Веллай Т., Такакс К., Вида Г.Эукариотуудын анхны болон хувьслын шинэ тал // J. Mol. Хөгжил. 1998. V. 46. N 5. P. 499-507.
Веллай Т., Вида Г. Eukaryotes spadix: прокариот ба эукариот эсийн ялгаа // Proc. R. Soc. Лонд. Б Биол. SCI. 1999. V. 266. N 1428. P. 1571-1577.
Уолден В.Э. Z бактериас митохондрид: Аконитаза нь гэнэтийн зүйлийг бий болгодог // Proc. Натл. Акад. SCI. АНУ 2002. N 99. P. 4138-4140.
Энд, цаашлаад "архейн үйл ажиллагааны домэйн" нь эукариот ба археа, мөн бактериудад олддог домэйн гэж нэрлэгдэх болно. Бактери ба эукариотууд, тэр ч байтугай архейд байдаг домэйнүүдийг "нянгийн домэйн" гэж нэрлэх бололтой.
- -тай холбоотой 0
- Google+ 0
- БОЛЖ БАЙНА УУ 0
- Facebook 0
