Когато едноклетъчните еукариоти се появиха на земята. Развитието на живота на земята през архейската ера. Хипотеза за инвагинация на еволюцията на еукариотите

Животът възниква през архейската ера. Фрагментите от първите живи организми все още съдържат някои скелетни структури и следите от тях са изгубени. Въпреки това, наличието на няколко архейски находища на органични движения - вапняци, мармура, графит и други - показва началото на ерата на примитивните живи организми. Те бяха едноклетъчни предядрени организми (прокариоти): бактерии и синьо-зелени водорасли.

Животът близо до вода може да доведе до факта, че водата абсорбира организмите от вредното въздействие на ултравиолетовото лъчение. Самото море може да се превърне в колело на живота.

4 големи подразделения на архейската ера

В архейската ера в еволюцията на органичния свят и развитието на живота има няколко големи етапа (ароморфоза):

• Появиха се еукариоти;
• фотосинтеза;
• процес на статия;
• богатство.

Появата на еукариотите е свързана с образуването на клетки, които образуват ядрото (което съдържа хромозоми) и митохондриите. Само такива клетки се делят митотично, което осигурява добра безопасност и трансфер на генетичен материал. Това беше причината за вината на законовия процес.

Първите обитатели на нашата планета са били хетеротрофни и са се хранили с черупката на органични реки на абиогенно движение, които са били разбити в първичния океан. Прогресивното развитие на първите живи организми осигури голямо намаляване (ароморфоза) в развитието на живота: появата на автотрофи, които генерират клетъчна енергия за синтеза на органични съединения от най-простите неорганични.

Разбира се, не е изненадващо, че винилът е толкова сгъваем, колкото и хлорофилът. Отначало се появиха просто навлажнени пигменти, които скриха вливането на органична реч. От тези пигменти може да се е развил хлорофил.

В течение на годината органичните речи, натрупани в новия абиогенен път, започнаха да се извличат от първичния океан. Появата на автотрофни организми, пред зелените издънки, създадени преди фотосинтезата, осигури по-нататъшния непрекъснат синтез на органични вещества и последващото развитие на слънчевата енергия (космическата роля на издънките), а оттам и по-нататъшното развитие на живота.

С помощта на фотосинтезата е имало разминаване на органичната светлина в два ствола, които са разделени по метода на храната. Появата на автотрофни фотосинтезиращи растения във водата и атмосферата започва да става богата на киселини. Това подчертава възможността за появата на аеробни организми, които генерират ефективна енергия в процеса на живот.

Натрупването на киселини в атмосферата е довело до създаването на озонов екран в горните сфери, който не позволява преминаването на вредното за живота ултравиолетово лъчение. Това подготви възможността за живот на сушата. Появата на фотосинтезиращи растения осигури възможността за образуване и прогресивно развитие на хетеротрофни организми.

Появата на артикулния процес беше сигнализирана от появата на комбинирана гъвкавост, подкрепена от селекция. Вероятно в тази епоха от колониалните флагелати са се появили богати клетъчни организми. С възникването на държавния процес и богатството на населението е подготвена по-нататъшна прогресивна еволюция.

Руски палеонтолози заложиха бомба под традиционните възгледи за историята на живота на планетата. Историята на Земята трябва да бъде пренаписана.

Важно е, че животът на нашата планета е възникнал преди около 4 милиарда години. Бактериите са първите същества на Земята. Милиарди различни индивиди образуваха колонии, които покриха безкрайните простори на морското дъно с живи слюнки. Древните организми са успели да се адаптират към реалностите на своята дейност. Високите температури и безкиселата среда са причината, поради която можете да умрете, но можете да загубите живота си. Всички бактерии са витрифицирани. За да се адаптира към агресивната средна класа, едноклетъчният свят се дължи на своята простота. Бактерията е клетка и няма ядро ​​в средата. Такива организми се наричат ​​прокариоти. Следващият кръг от еволюцията на взаимоотношенията с еукариотите - клетки с ядро. Преходът на живота към сегашното ниво на развитие е станал, както беше наскоро променен, преди около 1,5 милиарда години. Уви, към тази дата мислите на фахивитците бяха разделени. Повод за това стана сензационно изявление на изследователи от Палеонтологичния институт на Руската академия на науките.

Пробвам!

Прокариотите са изиграли значителна роля в историята на еволюцията на биосферата. Ако ги нямаше, нямаше да има живот на Земята. Но светът без ядрени същности не би могъл да се развива прогресивно. Имаше 3,5-4 милиарда прокариоти, поради което много от същите миризми бяха изгубени до днес. Прокариотните клетки не могат да създадат сгъваем организъм. За да може еволюцията да унищожи допълнително и да породи сложни форми на живот, ще е необходим различен, по-пълен тип тъкан - клетка с ядро.

Появата на еукариотите беше предшествана от едно много важно събитие: в земната атмосфера се появи киселинност. Клетки без ядра можеха да живеят в безкиселинна среда, но вече нямаше еукариоти. Първите производители на кисела трева най-вероятно са били цианобактерии, които са открили ефективен метод за фотосинтеза. Какво можете да покажете на себе си? Веднага след като бактериите, донорни на електрони, погълнаха водата, в този момент миризмите започнаха да отнемат електрона от водата.

„Преходът към възстановяването на такъв практически недостижим ресурс като водата е в челните редици на еволюционния потенциал на цианобактериите“, казва Александър Марков, учен от Палеонтологичния институт на Руската академия на науките. Заместването на първични киселини и сулфати в процеса на фотосинтеза става кисело. И тогава, както изглежда, нещата започнаха да се влошават. Появата на първия организъм с клетъчно ядро ​​отвори вратата за широката еволюция на всички живи същества на Земята. Развитието на еукариотите доведе до появата на такива сгъваеми форми като растения, гъби, същества и особено хора. Всички миризми са от нов тип тъкан, в центъра на която има ядро. Този компонент е отговорен за запазването и трансфера на генетична информация. В допълнение, еукариотните организми започнаха да създават за себе си начин на статистическо възпроизвеждане.

Биолози и палеонтолози са изследвали еукариотните клетки възможно най-точно. Вонята беше, че вонята беше очевидна и по време на похода на първите еукариоти. Заради това фаховци назоваха цифри от 1-1,5 милиарда. Але знаеше, че това предлагане е станало по-богато по-рано.

Неочаквано откритие

Още през 1982 г. палеонтологът Борис Тимофеев провежда изследване и публикува резултатите си. В архейските и долните протерозойски скали (2,9-3 милиарда скали) на територията на Карелия са открити неидентифицирани скали с микроорганизми с размери приблизително 10 микрометра (0,01 милиметра). Повечето от находките са с малка форма, чиято повърхност е покрита с гънки и гънки. Тимофеев провежда изследвания и открива акритархи – организми, които се считат за представители на еукариотите. Преди това палеонтолозите познаваха такива следи от органична материя само в по-млади отлагания - на възраст около 1,5 милиарда години. За процеса на четене и писане във вашата книга. "Духът на другия човек, когото видях, беше просто алчен. Беше невъзможно да се разбере с илюстрацията. Изображенията бяха като сиви пламъци, които се разливаха", казва Александър Марков, "не е изненадващо, че повечето читатели, изгорени Точно така, те хвърли го в тенджерата, безопасно забравил всичко." Сензацията, както често се случва в науката, прекара дълги години в книжната полиция.

Директорът на Палеонтологичния институт на Руската академия на науките, доктор на геолого-минералогичните науки, член-кореспондент на Руската академия на науките Алексей Розанов бързо се досеща за работата на Тимофеев. Отново ще намерите колекцията от карелски герои. И той бързо осъзна, че пред него наистина има организми, подобни на еукариотите. Розанов твърди, че откриването на неговия приемник е важно наблюдение, тъй като е задача на нашите подчинени да прегледат настоящите възгледи за часа на първата поява на еукариотите. Много бързо се появиха привърженици и противници на хипотезата. Но тези, които споделят възгледите на Розанов, се основават на следното: "Принципът на появата на еукариотите крие 3 милиарда риска. Но е важно да го повдигнем", казва Александър Марков. между 100 нанометра и 1 микрон, еукариоти - от 2-3 до 50 микрометра. Всъщност интервалите на размерите се припокриват. Изследователите често откриват признаци както на гигантски прокариоти, така и на малки еукариоти. Това са стотици доказателства." Не е лесно да се провери хипотезата. В света няма следи от еукариотни организми, получени от архейските находища. Също така е невъзможно да се сравнят древните артефакти с техните настоящи аналози, тъй като местата на акритархите не са оцелели до наши дни.

Революция в науката

В подкрепа на научното сближаване около идеята на Розанов се създаде голяма гала. Въпреки че категорично не приемам откритието на Тимофеев, има фрагменти от пеене, че преди 3 милиарда години на Земята не е имало кисело. Други са склонни към температурния фактор. Потомците уважават, че ако еукариотните организми се появят в рамките на часове след археите, тогава зловонието, грубо очевидно, веднага ще кипне. Олексий Розанов, възможно най-скоро: "Изчислете такива параметри като температура, киселинност на въздуха, соленост на водата въз основа на геоложки и геохимични данни. Застъпвам се за различен подход. Започнете с палеонтологични знания, първо оценете нивото на биологична организация. След това, въз основа на тези данни, изчислете броя на Киселото трябва да е изчезнало в атмосферата на Земята, за да могат другите форми на живот да се чувстват нормално... Тъй като са се появили еукариотите, това означава, че вече е имало кисело в атмосферата, в района на няколко стотици хиляди градове днес вече стават десетки стотици По този начин можете да сгънете графиката, която показва появата на организми от различни нива на организация при наличие на повишена киселинност и температура промени.древната Земя.

Ще бъде възможно да се предаде, че Тимофеев познава еукариотоподобните микроорганизми, които са били измамени, което означава, че човечеството скоро ще трябва да промени първоначалните твърдения за обръщането на еволюцията. Този факт ни позволява да говорим за тези, че животът на Земята се е появил много по-рано, но все още не е преминал. Освен това се оказва, че е необходимо да се преразгледа еволюционната хронология на живота на Земята, тъй като той изглежда е с около 2 милиарда години по-стар. Но в този случай става неразумно дали на какъв етап от развитието е започнало развитието на еволюционния улан или защо е било преодоляно. С други думи, изобщо не е ясно, че на Земята са наблюдавани цели 2 милиарда скали, докато еукариотите са витаели през цялото това време: в историята на нашата планета се създава голям бял пламък. Необходим chergovy преглед на миналото и това е колосална работа зад работата си, която може би никога няма да свърши.

ДУМКИ

Довжина в живота

Владимир Сергеев, доктор на геолого-минералогичните науки, водещ научен сътрудник в Геологическия институт на Руската академия на науките:

Според мен с такива икони трябва да внимавате. Дани Тимофеев беше подтикнат от материали, които може да претърпят втори промени. Това е основният проблем. Клетките на подобни на еукариоти организми са били изложени на химическо разлагане и могат да бъдат унищожени и от бактерии. Уважавам необходимостта от повторен подробен анализ на откритията на Тимъти. Още с появата на еукариотите повечето учени смятат, че са се появили преди 1,8-2 милиарда години. И има 2,8 милиарда открития и биомаркери, които говорят за виновника на тези организми. По принцип този проблем е свързан с появата на киселини в земната атмосфера. Зад тайно приетата идея се оформят 2,8 милиарда години съдба. А Алексий Розанов добавя до 3,5 милиарда скали този час. Според мен това не показва ефективност.

Александър Белов, палеоантрополог:

Всичко, което науката знае днес, е само малка част от материала, който все още може да съществува на планетата. Запазените форми са изключително рядко явление. Вдясно е, че за запазването на организмите са необходими специални съображения: вологера, киселинност, минерализация. Микроорганизмите, които са се задържали на сушата, може да не са достигнали своите предшественици. Самите минерализирани и скалисти структури ще определят какъв е бил животът на планетата. Материалът, който достига до ръцете на древните, е примесен с фрагменти от различни епохи. Класическите концепции за невинния живот на Земята може да не са ефективни. Според мен не се е развило от просто към сгъваемо, а се е появило mittevo.

Мая Пригунова, списание "Пидсумки" № 45 (595)

Появата на еукариотите е най-важният вид. Той промени структурата на биосферата и отвори принципно нови възможности за прогресивна еволюция. Еукариотната клетка е резултат от дълга еволюция на света на прокариотите, свят, в който различни микроби се обединяват и търсят начини за ефективно сътрудничество.

Хронология на Малюнок (повторение)

Фотосинтетичен прокариотен комплекс Chlorochromatium aggregatum.

Еукариотите са резултат от симбиоза на няколко вида прокариоти. Прокариотите стават още по-плодовити до точката на симбиоза (раздел 3 от книгата „Природата на композитността“). Растителната ос е симбиотична система, известна като Chlorochromatium aggregatum. Живея близо до дълбоки езера, където живея в дълбините на безкиселинни езера. Централният компонент е хетеротрофна бета-протеобактерия. Около него растат от 10 до 60 фотосинтезиращи зелени бактерии. Всички компоненти са свързани чрез израстъци на външната мембрана на централната бактерия. Усещането за приятелство е, че разпадащите се бета-протеобактерии привличат цялата компания на място, което е приятелско за живота на енергичните бактерии и че бактериите участват във фотосинтезата и осигуряват защита за себе си и за бета-протеобактериите. Възможно е древни микробни асоциации, подобни на този тип, да са били предците на еукариотите.

Теория на симбиогенезата. Мережковски, Маргулис. Митохондриите са частите на алфа-протеобактериите, пластидите са частите на цианобактериите. По-важно е да се разбере, че предшественикът на reshti е цитоплазмата и ядрата. Ядрото и цитоплазмата на еукариотите съдържат характеристиките на археите и бактериите и също така може да нямат уникални характеристики.

За митохондриите. Може би самото добавяне на митохондрии (а не на ядрото) е било ключов момент в развитието на еукариотите. Повечето от гените на предците на митохондриите са били прехвърлени в ядрото, където са попаднали под контрола на ядрените регулаторни системи. Тези ядрени гени на митохондриалното поведение кодират не само митохондриални протеини, но и голям брой протеини, които функционират в цитоплазмата. Това означава, че митохондриалният симбионт играе важна роля в образуваната еукариотна клетка.

Сливането на два различни генома в един клъстер доведе до разработването на ефективна система за тяхното регулиране. А за да се преработи ефективно големият геном, е необходимо геномът да се изолира от цитоплазмата, в която протичат хиляди химични реакции. Ядрената мембрана също подсилва генома чрез бързите химични процеси в цитоплазмата. Добавянето на симбионти (митохондрии) може да се превърне във важен стимул за развитието на ядрото на генните регулаторни системи.

Самите те се суетят и се множат на брой. Можете да живеете без възпроизвеждане на държавата, но вашият геном е малък. Организми с голям геном, с изключение на намаляването на възпроизводството на държавата, се считат за изчезнали в Швеция, с рядка вина.

Алфапротеобактерии – тази група е предшествана от бащите на митохондриите.

Rhodospirilum е прекрасен микроорганизъм, който може да живее чрез фотосинтеза, включително в анаеробни организми, като аеробен хетеротроф и като аеробен хемоавтотроф. Можете например да увеличите степента на окисляване на димния газ, което не пречи на потреблението на други енергийни източници. Освен това може да фиксира и атмосферния азот. Това е изключително универсален организъм.

Имунната система греши митохондриите за бактерии. Когато увредените митохондрии се освободят в кръвния поток, от тях се появяват характерни молекули, които се срещат само в бактериите и митохондриите (кръгова ДНК от бактериален тип и протеини, които се носят от едната страна в краищата си със специално модифицирана аминокиселина формилметионин). Това се дължи на факта, че апаратът за протеинов синтез в митохондриите е загубен по същия начин, както при бактериите. Клетките на имунната система - неутрофилите - реагират на тези митохондриални вещества по същия начин, както на бактериалните, и с помощта на същите рецептори. Това е ясно потвърждение за бактериалната природа на митохондриите.

Основната функция на митохондриите е окисление. Преди всичко, стимулът за включването на анаеробния предшественик на ядрото и цитоплазмата с „протомитохондрията“ беше необходимостта да се защити от токсична киселина.

Знаците са взети от бактерии, включително алфапротеобактерии, молекулярни системи, необходими за кисело торене? Изглежда, че те се основават на молекулярните системи на фотосинтезата. Електронно-транспортното копие, което се образува в бактериите като част от фотосинтетичния апарат, е адаптация за кисело торене. При някои бактерии растенията от ланцети за транспортиране на електрони се развиват едновременно както при фотосинтеза, така и при дихана. Най-вероятните предци на митохондриите са аеробни хетеротрофни алфа-протеобактерии, които по някакъв начин приличат на фотосинтетични алфа-протеобактерии, като Rhodospirillum.

Броят на уникалните и уникални протеинови домени в археи, бактерии и еукариоти. Протеиновият домен е част от протеинова молекула, която има отделна функция и характерна структура, подобна на последователността от аминокиселини. Протеините на кожата могат да съдържат един или няколко такива структурни и функционални блокове или домени.

4,5 хиляди протеинови домена, открити в еукариотите, могат да бъдат разделени на 4 групи: 1) специфично открити в еукариотите, 2) скрити във всичките три царства, 3) скрити в еукариотите както в бактерии, така и в археи; 4) скривалища за еукариоти и археи, а също и за бактерии. Нека да разгледаме останалите две групи (миризмата на бебето се вижда в цвят) и фрагментите за тези протеини могат да бъдат обобщени в песен за тяхната природа: очевидно бактериална или архаична.

Ключовият момент е, че еукариотните домени, много по-рядко срещани в бактериите и археите, имат много различни функции. Домейните, потиснати в археите (техният функционален спектър от индикации на лявата графика) играят ключова роля в живота на еукариотните клетки. Сред тях важни са областите, свързани със запазването, създаването, организирането и четенето на генетична информация. Повечето "археални" домейни са приписани на тези функционални групи, сред които хоризонталният генен обмен се случва най-често в прокариотите. Очевидно еукариотите са поели този комплекс чрез пряко (вертикално) наследство от археите.

Сред областите на бактериална активност има и протеини, свързани с информационните процеси, но те са малко. Повечето от тях работят само в митохондриите или пластидите. Еукариотните рибозоми на цитоплазмата са подобни на археите, рибозомите на митохондриите и пластидите са подобни на бактериите.

Сред бактериалните домени на еукариотите има значителна част от сигнално-регулаторни протеини. Еукариотните бактерии съдържат голям брой протеини, които представляват механизмите на клетъчния отговор на факторите на околната среда. И също така - много протеини, свързани с обмена на реч (отчет див. раздел 3 „Нация на сгъваемостта“).

Еукариотите се очертават:

· Archaine “ядро” (механизми на работа с генетична информация и протеинов синтез)

· Бактериална "периферия" (обмен на реч и сигнално-регулаторни системи)

· Най-простият сценарий: АРХЕЯ е изковала БАКТЕРИИТЕ (предшествениците на митохондриите и пластидите) и всички нейни бактериални белези са се появили от тях.

· Този сценарий е много прост, тъй като еукариотите имат много бактериални протеини, които не биха могли да бъдат отложени в предците на митохондриите или пластидите.

Еукариотите имат голям брой "бактериални" домени, които не са характерни нито за цианобактериите (предците на пластидите), нито за алфапротеобактериите (предците на митохондриите). Вонята беше отхвърлена от някои други бактерии.

Птици и динозаври. Реконструирането на прото-еукариоти е важно. Ясно е, че тази група от древни прокариоти, която е дала началото на ядрото и цитоплазмата, има малък брой уникални характеристики, които липсват в прокариотите, оцелели до днес. И ако се опитаме да реконструираме привидния прародител, разбираме, че полето за хипотези изглежда твърде голямо.

Аналогия. VIDOMO, PTAHI PITAHI WID DINOZAVRIV, аз не се храня с Yakikhos Nevídomikh Dinosavriv, но vid към седимовите зърнени култури - maniptorich dinosavriv, yaki е сгушен до Tero, а Teropodi е същата група динозавър на гущера. Открити са много преходни форми между нелетящи динозаври и птици.

Какво бихме могли да кажем за предците на птиците, ако нямаше Викопска хроника? Повечето хора знаят, че най-близкият вид птици са крокодилите. Как бихме могли да създадем външния вид на преките предци на птиците или динозаврите? Вероятно не. Но ние сами осъзнаваме това, ако се опитаме да възстановим външния вид на предшественика на ядрото и цитоплазмата. Разбираемо е, че е имало група активни прокариотни динозаври, групата е измряла и е загубила, на мястото на живите динозаври, значителни следи в геоложката история. Живите археи по отношение на еукариотите са като живите крокодили по отношение на птиците. Опитайте се да пресъздадете живота на динозаврите, познавайки само птици и крокодили.

Аргументът е, че в докамбрия е живяло много всякакви бактерии, които не са били подобни на нашите. Протерозойските строматолити бяха богато сложни и разнообразни през целия ден. Строматолитите са продукт на жизнеността на микробни групи. Не означава ли това, че днес протерозойските микроби са били много разнообразни и че много групи протерозойски микроби просто не са оцелели до днес?

Предшественик на еукариотите и сходство на еукариотните клетки (възможен сценарий)

Хипотетичното „сливане на предци“ е типична бактериална подложка, в която са живели предците на цианобактериите, които все още не са преминали към кислородна фотосинтеза. Смрадниците се занимават с аноксигенна фотосинтеза. Донорът на електрони не беше вода, а сребърна вода. Сярата и сулфатът се разглеждат като странични продукти.

Друга сфера съдържа лилави фотосинтезиращи бактерии, включително алфапротеобактерии, предците на митохондриите. Лилавите бактерии vikorista растат на светлина (червено и инфрачервено). Тези hvils рисуват цвета на проникващата сграда. Лилавите бактерии живеят под топката от цианобактерии. Лилавите алфапротеобактерии също действат като донори на електрони.

Третата топка имаше ферментационни бактерии, които усвояват органичната материя; Хората от тях видяха вода, когато влязоха. Това създаде основата за сулфат-редуциращи бактерии. Там може да има метаногенни археи. Сред археите, които са живели тук, са предците на ядрото и цитоплазмата.

Началото на кризисния период е преходът на цианобактериите към кисела фотосинтеза. Като донор на електрони цианобактериите започнаха да заменят суровата вода с чиста вода. Това разкри големи възможности, но малко отрицателни последици. Заместването на сярата и сулфатите по време на фотосинтезата става кисело - реката е изключително токсична за всички древни почви.

Първите, които се появиха от това открито растение, бяха цианобактериите. Вонята, може би, първите започнаха да вибрират в лицето на новата. Електронно-транспортните ланцети, които служеха за фотосинтеза, бяха модифицирани и започнаха да служат за аеробно хранене. Pochatkova meta, песен, лежеше върху извлечената енергия или неутрализира киселинността.

Незабар и мешканите на друго кълбо от спори - лилави бактерии - имаха шанс да вибрират подобни системи на захист. И така, подобно на цианобактериите, те образуват аеробни системи за храносмилане, базирани на фотосинтетични системи. Самите лилави алфапротеобактерии са развили най-пълно развитата дихотомия, която функционира в митохондриите на еукариотите.

При третата топка сладостта от появата на свободна киселост е малка, предизвиква криза. Метаногените и сулфат редукторите използват молекулярна вода с помощта на ензим-хидрогенази. Такива микроби не могат да живеят в аеробни канали, тъй като киселинността потиска хидрогеназата. Има много бактерии във водата, но те не растат в средата и няма микроорганизми, които могат да бъдат използвани. Ферментаторите в склада може да са загубили формата си, което се разглежда като крайни продукти от нискоорганични съединения (пируват, лактат, ацетат и др.). Тези ферментатори произвеждат собствена защита срещу вкисване, която е по-малко ефективна. Преди тези, които са живели, е имало археи - предците на ядрото и цитоплазмата.

Възможно е в този кризисен момент да се е появил ключов феномен - отслабване на генетичната изолация в предците на еукариотите и началото на активно натрупване на чужди гени. Прото-еукариотите включват гените на различни ферментатори, докато станат микроаерофилни ферментатори, които ферментират въглехидрати в пируват и млечна киселина.

Торбичките на третата сфера - предците на еукариотите - сега бяха в пряк контакт с новите торбички на другата сфера - аеробни алфапротеобактерии, които започнаха да образуват желе за извличане на енергия. Метаболизмът на прото-еукариотите и алфапротеобактериите се захранва взаимно, което създава промяна в симбиозата. Същата пролиферация на алфапротеобактерии във вида (между горната, която се вижда като киселост, и долната сфера) предполага ролята им на „депозитори“ на предците на еукариотите в излишък от киселост.

Очевидно прото-еукариотите са били оковани и отгледани като ендосимбионти на множество различни бактерии. Експериментиране от този вид често се случва при едноклетъчни еукариоти, което позволява голямо разнообразие от вътреклетъчни симбионти. От тези експерименти съюзът с аеробните алфапротеобактерии се появи най-отдалечено.

Според последните прояви, първите живи вещества на Земята са били едноклетъчни прокариотни организми, а някои от сегашните живи вещества са били най-близки до архебактериите. Важно е да се отбележи, че първоначално в атмосферата и океана на светлината нямаше силна киселинност и в тези умове живееха и се развиваха само анаеробни хетеротрофни микроорганизми, които съществуваха съвместно с готовата органична материя на абиогенна активност. Запасът от органична материя постепенно се изчерпва и според нас важен фактор в еволюцията на живота е появата на хемо- и фотосинтезиращи бактерии, които, използвайки енергията на светлината и неорганичните съединения, превръщат въглеродния диоксид във въглехидратни съединения, Какво ще кажете за другите микроорганизми? Първите автотрофи вероятно също са били анаероби. Революция в историческото развитие на биосферата настъпва с появата на киселини, тъй като започва да се осъществява фотосинтеза от киселина. Натрупването на свободен кисел, от една страна, предвещава масовата смърт на примитивните анаеробни прокариоти, а от друга страна, създава умовете за по-нататъшен прогресивен еволюционен живот, фрагменти от аеробни организми, изграждащи се до Интензивният обмен на реч е равен към този на анаеробите.

Появата на еукариотната клетка е друго значимо нещо (след възникването на самия живот), дължащо се на биологичната еволюция. В наши дни по-задълбочената система за регулиране на генома на еукариотните организми рязко увеличи последователността на едноклетъчните организми, способността им да се адаптират към нови умове, без да правят промени в генома. Със самата способност да се адаптират, за да се променят в присъствието на външни умове, еукариотите могат да станат богати на клетки: дори в богат на клетки организъм клетките с един и същи геном, винаги в съзнанието на създават много различни неща, както в по отношение на морфологията и функцията на тъканта.

Еволюцията на еукариотите доведе до появата на богатство и статистическо възпроизводство, което от своя страна ускори темпото на еволюцията.

Проблемът за широчината на живота във Вселената

Храненето за широчината на живота във Вселената не се приема от настоящата наука. Постулирайки, че в умовете, подобни на тези, които са били на младата Земя, развитието на живите като цяло е невероятно, можем да се върнем към тези, че в безкрайната Вселена формите на живот, подобни на земята, ще станат по-тесни. Тази принципна позиция е заемана многократно. Самият Тим ​​се възхищава на идеята на Джордано Бруно за множеството селища в света.

На първо място, в метагалактиката има безлични звезди, подобни на нашето Слънце, но планетарните системи могат да съществуват не само от Слънцето. Освен това изследванията показват, че няколко звезди от различни спектрални класове се завъртат напълно около оста си, което може да причини появата на много звезди от планетарни системи. С други думи, молекулярните последователности, необходими за началния етап на еволюцията на неживата природа, ще бъдат разширени във Вселената и ще отворят светлината в средния свят. За различни умове животът би могъл да се появи на планетите в други гледки въз основа на еволюционното развитие на живота на Земята. Трето, невъзможно е да се изключи възможността за появата на несветски форми на живот, коренно различни от тези, които са широко разпространени на Земята.

От друга страна, много хора уважават, че принципът на примитивния живот е сложна структурно и функционално сложна система, което показва наличието на всяка планета на всички умове, необходими за нейното съществуване. Степента на спонтанно генериране е изключително ниска. Ако тази безпощадност е справедлива, тогава животът е изключително рядък и може би, в средата на охраняваната Вселена, уникален феномен.

Въз основа на данните на астрономията е възможно недвусмислено да се направи заключение, че в звуковата система и други близки огледални системи от умове за създаване на цивилизация не е възможно. Не е изключено възникването на примитивни форми на живот. По този начин група американски учени, въз основа на анализ на структурата на така наречения „марсиански метеорит“, е важно, че разкриха доказателства за примитивен едноклетъчен живот, който е живял на Марс в далечното минало. Като се има предвид лошото качество на такъв материал, понастоящем не е възможно да се разработят недвусмислени решения на този проблем. Може би бъдещите марсиански експедиции ще помогнат.

Резултати от анализа на протеиновата хомология в три царства на живата природа

Разпределението на протеинови домейни, включени до 15-та версия на базата данни Pfam (от 2004 г.), беше анализирано в три суперкралства: Archaea, Bacteria и Eykaryota. Възможно е от общия брой протеинови домени в еукариотите може би половината да са били елиминирани от прокариотните предци. В археите еукариотите са загубили най-важните области, свързани с информационните процеси в нуклеоцитоплазмите (репликация, транскрипция, транслация). При бактериите значителна част от областите, свързани с основния метаболизъм и сигнално-регулаторните системи, са намалени. Очевидно има много сигнално-регулаторни домейни, които са скрити за бактериите и еукариотите, при първите те са развили синекологични функции (осигурявайки взаимодействието на клетката с други компоненти на прокариотния синтез), а при други са се посветили за осигуряване на правилното функциониране на клетъчните органи и околните клетки на многоклетъчния организъм. Много еукариотни области на бактериална активност (включително „синекологични“) не биха могли да бъдат елиминирани от предците на митохондриите и пластидите, но са били отложени в други бактерии. Предложен е модел за образуване на еукариотни клетки, базиран на симбиогенетични дейности на ниско ниво. Следователно моделът, предшественикът на ядрено-цитоплазмения компонент на еукариотната клетка, е бил архея, в която в съзнанието на кризата увеличаването на концентрацията на свободна киселина в прокариотния синтез е рязко активиран процесът на включване на чужд генетичен материал от външната среда.

Симбиогенетичната теория за сходството на еукариотите вече е практически неизвестна. Целият набор от молекулярно-генетични, цитологични и други данни предполага, че еукариотната клетка се е образувала в процеса на еволюция в един организъм от няколко прокариоти. Появата на еукариотни клетки се дължи на прехвърлянето на по-малко обезпокоителен период на съвместна еволюция на бъдещи компоненти в една микробна асоциация, по време на която се формира сложна система от взаимовръзки и връзки между видовете. Това е необходимо за координиране на различни аспекти от техния живот . Молекулярните механизми, които се развиват по време на формирането на тези синекологични връзки, могат да играят важна роля в процеса на комбиниране на няколко прокариоти в една клетка. Появата на еукариоти („еукариотна интеграция“) може да се разглежда като краен резултат от тривалното развитие на интеграционните процеси в прокариотите (Марков, в печат). Конкретните механизми на еукариотната интеграция, нейните детайли и последователност, както и процесите, в които тя може да протече, остават до голяма степен неясни.

Известно е, че формованата еукариотна клетка съдържа най-малко три прокариотни компонента: „ядрено-цитоплазмен“, „митохондриален“ и „пластиден“.

Ядрено-цитоплазмен компонент (NCC)

Най-важната задача е идентифицирането на ядрено-цитоплазмения компонент. Очевидно водещата роля на тази формация е изиграна от Archaea. Това е за потвърждаване на присъствието на типично археален ориз в най-важните структурни и функционални системи на ядрото и цитоплазмата на еукариотите. Сходствата са очевидни в организацията на генома (интрониум), в основните механизми на репликация, транскрипция и транслация, в рибозомите (Margulis, Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al., 2000; Cav alier- Смит.) Определя, че молекулярните системи на еукариотните нуклеоцитоплазми, свързани с обработката на генетична информация, може да имат важни археални прилики (Gupta, 1998). Не е ясно дали самите архебактерии са довели до JCC, коя екологична ниша са заели в „партньорството на предците“ и защо са добавили ендосимбионта на митохондриите.

В нуклеоцитоплазмите на еукариотите, в допълнение към археалния и по-специално еукариотния ориз, присъстват бактерии. За да се обясни този факт, се излагат няколко хипотези. Някои автори отбелязват, че целта на ориза е наследяването на бактериални ендосимбионти (митохондрии и пластиди), много от чиито гени се преместиха в ядрото и протеините започнаха да изпълняват различни функции в ядрото цитоплазма (Gabaldon, Huynen, 2003). Добавянето на митохондрии често се разглежда като ключов момент във формирането на еукариоти, или чрез преминаване на ядрото, или ставане непосредствено зад него. Тази идея се подкрепя от молекулярни данни, които показват монофилетично сходство на митохондриите във всички еукариоти (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). В този случай нито един от живите немитохондриални еукариоти не се тълкува като притежаващ форми, които са малки в митохондриите, а в техните ядрени геноми има гени с хомовиронни митохондриални афинитети (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999; 1999 ; Грей и др.

Алтернативна идея е, че JCC е бил химеричен организъм с археално-бактериална природа дори преди добавянето на митохондрии. Според една хипотеза JCC е създаден в резултат на уникален еволюционен процес - еволюцията на архея с протеобактерия (вероятно фотосинтетичен организъм, близък до Chlorobium). Симбиотичен комплекс, който веднъж създаден, е загубил устойчивост към естествените антибиотици в археите и аеротолерантност в протеобактериите. Климатичното ядро ​​е установено в този химерен организъм дори преди включването на митохондриалния симбионт (Gupta, 1998). Друга версия на теорията за пропонирането на „химера“ от В. В. Емелянов (Емелянов, 2003), според идеята за някакъв вид клетин-лорд, който е получил митохондриален ендосимбионт, е прокариотичен, безядрен организъм, който се преструва, че бъде пътят към злото на архебактериите от еубактериалния организъм Mav еубактериалната природа (гликолиза, ферментация). Според третата версия на теорията за „химерата“ ядрото се е появило едновременно с ундулиподия (еукариотни флагели) в резултат на симбиозата на археи и спирохети и този вид се е появил преди добавянето на митохондриалните симбионти. Немитохондриалните простаци не приличат непременно на предци, които имат малки митохондрии, и бактериалните гени в техния геном могат да се появят в резултат на симбиоза с други бактерии (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). И други варианти на теорията за „химерите“ (Lúpez-Garcia, Moreira, 1999).

Открито е, че нуклеоцитоплазмата на еукариотите съдържа много уникални свойства, които не са податливи нито на бактерии, нито на археи, формира основата на друга хипотеза, според която предшественикът на JCC е поставен преди „хроноцитите“ - хипотетично изчезнала група прокариоти, колкото и да е отдалечено както от бактериите, така и от Hartman, Fedorov, 2002).

Митохондриален компонент

Има много повече яснота в храненето относно природата на митохондриалния компонент на еукариотната клетка. Неговият предшественик, според повечето автори, са алфапротеобактериите (които включват лилави бактерии, които насърчават безкиселинна фотосинтеза и окисляват водата до сулфат). По този начин наскоро беше показано, че митохондриалният геном на дрождите е най-сходен с генома на лилавите несребърни алфапротеобактерии. Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). Ланцетът за транспортиране на електрони, който първоначално се формира в тези бактерии като част от фотосинтетичния апарат, по-късно става заместител на киселата дихания.

Въз основа на конвенционалната протеомика, наскоро беше завършена реконструкция на метаболизма на „протомитохондриите“ - хипотетична алфапротеобактерия, която е дала началото на митохондриите на всички еукариоти. Според тези данни предшественикът на митохондриите е бил аеробен хетеротроф, който е извличал енергия от киселинното окисление на органична материя и вода чрез напълно оформен електронно-транспортен ланцет, но също така е изисквал доставка на богати основни метаболити (липиди, аминокиселини , глицероли) Също така е възможно да се отбележи, че реконструираните „протомитохондрии“ имат голям брой молекулярни системи, които служат за транспортиране на вещества през мембраната (Gabaldún, Huynen, 2003). Основният стимул за натрупването на JCC от протомитохондрията, в съответствие с повечето хипотези, беше необходимостта анаеробният JCC да бъде защитен от токсичния ефект на молекулярната киселина. Добавянето на симбионти за използване на този отпадъчен газ успешно реши този проблем (Kurland, Andersson, 2000).

Друга хипотеза е, че протомитохондрията е факултативен анаероб, който се е развил преди киселата ферментация и по време на който е произведена молекулярна вода като страничен продукт на ферментацията (Martin, Muller, 1998). Клитина-сър, в този случай метаногенната хемоавтотрофна анаеробна архея е малка, тъй като ще изисква вода за синтеза на метан от въглероден диоксид. Хипотезата се основава на някои едноклетъчни еукариоти, наречени хидрогенозоми - органели, които вибрират молекулярната вода. Въпреки че хидрогенозомите не засягат генома, техните действия показват споридност от митохондриите (Dyall, Johnson, 2000). Тези симбиотични асоциации между метаногенни археи и протеобактерии, които се наблюдават във водата, вече са широко разпространени в сегашната биота и очевидно са били разширени в миналото, така че хипотезата за „вода“ ще бъде Въпреки това би било възможно да се открие богато разнообразно, полифилетично разнообразие от еукариоти. Въпреки това, молекулярните данни показват неговата монофилност (Gupta, 1998). Хипотезата за „водата“ се подкрепя от тези, че специфичните протеинови домени на археите са свързани с метаногенезата и нямат хомолози в еукариотите. Повечето автори уважават хипотезата „воднев“ за невъзможността на митохондриите. Хидрогеномите, най-важното, са късна модификация на първичните митохондрии, които допринасят за аеробно дишане (Gupta, 1998; Kurland, Andersson, 2000; Dolan et al., 2002).

Пластидиален компонент

Предците на пластидите са били цианобактерии. Въз основа на останалите данни пластидите на всички водорасли и високи растения изглеждат монофилетични и са възникнали в резултат на симбиозата на цианобактерия с еукариотна клетка, която вече има малки митохондрии (Martin, Russel, 2003). Стана приблизително 1,5-1,2 милиарда. В този случай имаше много интеграционни молекулярни системи (сигнални, транспортни и т.н.), които по това време вече бяха формирани в еукариотите, за да осигурят взаимодействие между ядрено-цитоплазмените и митохондриалните компоненти (Dyall et al., 2004). Ясно е, че ензимите от цикъла на Калвин (ключовият метаболитен път на фотосинтезата), които функционират в пластидите, може да са по-скоро протеобактериални, отколкото цианобактериални (Martin and Schnarrenberger, 1997). Очевидно гените на тези ензими са подобни на митохондриалния компонент, чиито предци също са били фотосинтетици (лилави бактерии).

Възможности на универсалната геномика и протеомика при проследяване на еволюцията на еукариотите

Редовният анализ на геномни и протеомни данни разкрива голям потенциал за реконструкция на процесите на „еукариотна интеграция“.

По това време на събиране има голямо и значително количество систематизирани данни за протеинови и нуклеотидни последователности на богати организми, включително представители и на трите царства: Археи, Бактерии и Еукариоти. Такива бази като COG
(Филогенетична класификация на протеини, кодирани в пълни геноми; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (инструмент за изследване на проста модулна архитектура; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (семейства на протеинови домейни, базирани на подреждане на семена; http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) и други предоставят неинвазивни инструменти за търсене и подравняване на пълнотекстови последователности на протеини и кодиране на техните гени. Вариации в последователността възникват между представители на един и същи вид и между различни таксони.

Данните и аналитичните инструменти на Vikorist могат да бъдат събрани и систематизирани, за да се получи обемен материал, който ни позволява да установим кои структурни и функционални подсистеми на еукариотните клетки са редуцирани в Някои са археи, някои са бактерии, а някои са по-късни и са уникални за еукариотите. В хода на такъв анализ могат да бъдат получени нови данни, които идентифицират специфични групи бактерии и археи, които най-вероятно биха могли да участват във формираната първична еукариотна клетка.

Връзка между скрити и уникални протеинови домени в археи, бактерии и еукариоти

Тази работа представя резултатите от анализа на функционалните спектри и таксономичното определяне на протеинови домейни, включени до 15-та версия на системата Pfam (версия, публикувана в Интернет на 20 септември 2004 г.). Тази система, която е най-големият систематичен каталог от този вид, в момента включва 7503 протеинови домейна.

Концепцията за „протеинов домейн“ е тясно свързана с естествената класификация на протеините, които активно се разграждат по това време. Домейн - предимно консервативна последователност от аминокиселини (или така наречения "мотив" - последователност, която включва консервативни и променливи фрагменти, които се редуват), присъстващи в dekilok (а именно, богати) протеинови молекули и в различни организми. Повечето от домейните, включени в системата Pfam, се характеризират със строго специфична функция, т.е. функционални блокове на протеинови молекули (например ДНК-свързващи домени или каталитични домени на ензими). Функцията на някои домейни е неизвестна, но консервативният характер на тези разширени последователности ни позволява да приемем, че те също могат да имат функционална единица. Разбираемо е, че повечето домейни с хомоложни последователности са важни (така че те образуват един път и не се появяват паралелно в различни клонове на еволюционното дърво). Важно е да се отбележи, че има значителен брой от тези последователности, както и факта, че всяка функция (каталитична, сигнална, структурна и т.н.) може да бъде реализирана от много различни комбинации от аминокиселини, така че има паралелна причина функционално подобни блокове в протеинови молекули в различни организми, фактът на независимо ходене, като правило, остава очевиден.

Протеините се намират в семейство въз основа на наличието на определени общи домейни, така че понятията „семейство протеини“ и „домейн“ в системата на Pfam имат много значения.

Въз основа на данни от системата Pfam беше идентифицирано голямо разпространение на домейни за три царства на живата природа (Археи, Бактерии, Еукариота):

малък 1. Различни връзки между скрити и уникални протеинови домени в археи, бактерии и еукариоти. Площите на фигурите са приблизително пропорционални на областите.

Общо в 15-та версия на Pfam има 4474 еукариотни домейна, които могат да бъдат разделени на 4 групи:

1) Специфични домейни на еукариоти, които не се припокриват в две други царства (2372);

2) Домейни, присъстващи сред представители на трите надцарства (1157);

3) Домени, запазени за еукариоти и бактерии, и дори в археи (831);

4) Домейни, които са скрити за еукариоти и археи, а също и за бактерии (114).

Най-голямо уважение в това, което следва, се отдава на домейните от трета и четвърта група, тъй като тяхното таксономично местоположение ни позволява да говорим за тяхното сходство с голяма честота. Очевидно значителна част от домейните на третата група е редуцирана от еукариоти от бактерии, четвъртата - от археи.

В някои случаи плътността на домейните в различни кралства може да бъде свързана с по-късни хоризонтални трансфери или дори в кралството „получател“, което означава, че домейнът има по-малко от един от своите бедни представители. Такива епизоди са истина. Актуализиран от последната, 14-та версия на Pfam, с новата, 15-та версия, цяла поредица от бактериални домейни са преместени в третата група по същата причина, защото в същата последователност, независимо дали са разкрити в наскоро „дешифрираните“ геноми на много еукариоти (особено комари Anopheles gambiaeи по най-простия начин Plasmodium yoelii). Наличието в генома на маларийния комар на гени, които кодират протеини на бактериални флагели (въпреки факта, че тази последователност не е открита в други еукариоти), естествено предполага идеята за хоризонтален трансфер. Подобни домейни в по-нататъшното обсъждане не бяха застраховани (третата група има близо 40, четвъртата група има ежедневни смради).

Сходството на окултни и уникални домейни в трите царства предполага, че „бактериалният“ компонент е от голямо значение в еукариотната култура в сравнение с „археалната“ (при еукариотите 83 1 „бактериален“ домейн и 114 „археални“ домейна) . Подобни резултати бяха получени наскоро по време на последователен анализ на геномите на дрожди и различни прокариоти: беше разкрито, че 75% от общия брой ядрени гени на дрожди, които могат да бъдат прокариотни и хомолози, по-сходни с бактериалните, по-малко с археалните последователности (Esser et al., 2004). Тази концепция обаче не става толкова очевидна, когато се сравнят числата с общия брой скрити и уникални домейни в двете царства на прокариотите. Така от общия брой бактериални домени, които не са локализирани в археите (2558), има 831 прехода в еукариотни клетки, което е 32,5%. От общия брой археални домени, които не са често срещани в бактериите (224), 114 са открити в еукариотни клетки, или 48,7%. По този начин, след като идентифицираме еукариотна клетка, която се формира като система, която позволява свободен избор на тези и други протеинови блокове от ясен набор, тогава е ясно, че тя дава предимство на археалните домейни.

Ролята на археалния компонент в установените еукариоти става още по-очевидна, тъй като приравняваме „функционалните спектри“ (разделяне на функционални групи) и физиологичното значение на еукариотните домейни на „археалното“ и „бактериалното“ ходене.

Функционален спектър на еукариотни домейни на „археалния“ подход

Първото нещо, което се появява всеки ден, когато преглеждате описанията на домейни в тази група, е честото появяване на думи и фрази като „съществено“ и „играе ключова роля“. В инструкциите за домейни от други групи подобни включвания са много по-чести.

Тази група силно цени домейни, свързани с основните, централни процеси на човешкия живот, включително процесите на съхранение, създаване, структурна организация и четене на генетична информация. Тук са ключовите домени, отговорни за механизма на репликация (домейни на праймазата на ДНК), транскрипция (включително 7 домена на ДНК-депозирани РНК полимерази), транслация (голям набор от рибозомни протеини, домейни, свързани с биогенезата на рибозомите, иницииращи фактори) и удължаване и др.), както и различни модификации на нуклеинови киселини (включително рРНК обработка в ядрото) и тяхната организация в ядрото (хистони и други протеини, свързани с организацията на хромозомите). Важно е да се отбележи, че наскоро бяха извършени подробни, последователни анализи на всички известни протеини, свързани с транскрипцията, показващи, че археите проявяват по-голямо сходство с еукариотите, отколкото бактериите (Coulson et al., 2001, fig.1b).

Има 6 домена, свързани със синтеза (посттранскрипционни модификации) на тРНК. Химическите промени, които се въвеждат от специални ензими в нуклеотидите на tRNA, са една от най-важните характеристики на адаптацията към високи температури (те позволяват на tRNA да поддържа правилната третична структура при нагряване). Показано е, че броят на нуклеотидните промени в тРНК на термофилните археи се увеличава с температурата (Noon et al., 2003). Запазването на тези археални домени в еукариотите може да означава, че температурните условия в околната среда на първите еукариоти са били нестабилни (имало е риск от прегряване), което е типично за млечно-водните местообитания.

Има много малко сигнално-регулаторни домейни, но средните са толкова важни, колкото транскрипционния фактор TFIID (TATA-свързващ протеин, PF00352), домейните на транскрипционните фактори TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF0109 6), - регулатор на централната роля на активиращите гени, транскрибирани от РНК полимераза II. Cycavy също е домейнът CBFD_NFYB_HMF (PF00808): в археите има хистон, а в еукариотите има подобен на хистон транскрипционен фактор.

Особено забележителни са еукариотните области на „миграцията на археите“, свързани с мембранните луковици. Те са предшествани от Adaptin N домен (PF01602), който се свързва с ендоцитозата в еукариотите; Повторение на ароматен ди-аланин (AdAR) (PF02071), в еукариоти, което участва в процеса на сливане на мембранни луковици с цитоплазмената мембрана и се наблюдава при два вида археи от рода Pyrococcus; Синтаксин (PF00804), при еукариоти, който регулира образуването на вътреклетъчни мембранни луковици към пресинаптичната мембрана на невроните и прояви в аеробни археи от рода Aeropyrum и др. Сред „домените на бактериална активност“ протеините с такива функции са често срещани. Домейните, които контролират разграждането на мембраната и образуването на луковици, могат да играят важна роля в симбиогенетичните еукариотни клетки, формиращи основата за развитието на фагоцитоза (най-честият начин за интернализация на нови клетъчни симбионти - пластиди и митохондрии), както и за освобождаването на клетките (и освобождаването на клетки) мембранни структури, които захранват еукариотите, като ендоплазмения ретикулум (ER). EP на еукариотите, според една хипотеза, може да има архебактериален произход (Dolan et al., 2002). Сместа се задушава, изсушава, подобно на синтеза на N-свързани гликани в ER с ранните етапи на образуване на клималната стена в археите (Helenius, Aebi, 2001). Ясно е, че ER на еукариотите е тясно свързан с ядрената обвивка, което ни позволява да приемем един генезис на тези структури.

Също така си струва да се отбележи почти повсеместното присъствие на тази група метаболитни домейни (което е в рязък контраст с групата на еукариотните „домейни от бактериален произход“, където обаче метаболитните протеини са силно зачитани).

От гледна точка на проблема с еукариотите, можем да идентифицираме домейни с археален произход като домейна ZPR1 цинков пръст (PF03367) (при еукариотите този домейн е включен в склада от анонимни ключови регулаторни протеини, особено тези, които съответстват на за взаимодействието между ядрените и цитоплазмените процеси) и zf -RanBP (PF00641), който при еукариотите е един от най-важните компоненти на ядрените пори (показва транспорта на нуклеотиди през ядрената мембрана).

Всичките 28 домена на археалните рибозомни протеини присъстват в цитоплазмените рибозоми на еукариотите и всички те се намират както в растения, така и в животни. Тази картина е добре подкрепена от факта, че домейнът NOG1, който има специфична GTP-азна активност и се набира от допълнителни протеини на ядрен организатор (рРНК генни клъстери), също проявява археално сходство.

Таблица. Урализиране на функционалните спектри на еукариотни домени, което също е често срещано при археи (A), цианобактерии (C), алфапротеобактерии (P) и бактерии като цяло, включително C и P (B).

Функционална група	Є в А, не в Б	Є в B, не в A	Є в C chi P, не в A	Є в B, не в A, C и P
Синтез на протеини
Това включва: рибозомите са свързани с биогенезата на рибозомите
Излъчване
Синтез, модификация на тРНК
Посттранслационни модификации на протеини
Репликация, транскрипция, модификация и организация на PC
Това включва: основна репликация и транскрипция
Хистоните са други протеини, които организират ДНК в хромозомите
Модифициране на NK (нуклеази, топоизомерази, хеликази и др.)
Репарация, рекомбинация
NK-свързващи домени с неясна функция или окултно значение
Протеини, свързани със структурата и функционирането на мембранните луковици
Транспорт и сортиране на протеини
Сигнални и регулаторни протеини
Това включва: транскрипционни фактори (регулиране на генната експресия)
Рецептори
Области на междуклинично взаимодействие
Домейни на междупротеиново взаимодействие
Домейн свързване между протеин и мембрана
Болести, свързани с имунната система
Свързва се с вирулентността на патогенни бактерии и протозои
Регулиране на онтогенезата
Домейни, свързани с хормони
Регулиране на репликацията
Лектини (протеини, които усвояват комплекси с въглехидрати)
Други сигнални и регулаторни протеини
Протеини, свързани с цитоскелета, микротубули
Белтъци плетени с клоун подгъв
Метаболизъм
Това включва: кисело окисляване (оксигеназа, пероксидаза и др.)
Метаболизъм на стероиди, терпени
Метаболизъм на нуклеотиди и азотни основи
Метаболизъм на въглехидратите
Метаболизъм на липидите
Аминокиселинен метаболизъм
Метаболизъм на протеини (пептидази, протеази и др.)
Фотосинтеза, дихания, ланцуг пренос на електрони
Друга основна енергия (ATP синтаза, NAD-H дехидрогеназа и др.)
Други метаболитни области

малък 2. Функционални спектри на “археални” и “бактериални” домени на еукариоти. 1 - Синтез на протеини, 2 - Репликация, транскрипция, модификация и организация на NK, 3 - Сигнални и регулаторни протеини, 4 - Протеини, свързани със структурата и функциите на мембранните луковици, 5 - Увални протеини с транспортен клас, 6 - Метаболизъм

Функционален спектър на еукариотни домени от „бактериален” произход

Домейни, свързани с основни информационни процеси (репликация, транскрипция, обработка на РНК, транслация, организация на хромозоми и рибозоми и др.), също присъстват в тази група, но тяхната видима част е значително по-малка, но и в „архейските“ домейни (фиг. 2). ). Повечето от тях са или с друго значение, или са свързани с информационни процеси в органелите (митохондрии и пластиди). Така например сред еукариотните археални домейни има 7 домена на ДНК-депозирани РНК полимерази (основният транскрипционен механизъм), докато бактериалната група има само два такива домена (PF00940 и PF03118), а първият от тях е свързан с транскрипция на митохондриална ДНК, другият е пластидиум. Друг пример: домейнът PF00436 (семейство едноверижни свързващи протеини) в бактериите е част от склад от богато функционални протеини, които играят важна роля в репликацията, ремонта и рекомбинацията; При датските еукариоти домейнът участва в репликацията на митохондриалната ДНК.

Ситуацията с рибозомните протеини е доста поразителна. Има 24 еукариотни домена на рибозомни протеини, които могат да имат бактериален произход, 16 присъстват в рибозомите на митохондриите и пластидите, 7 присъстват само в пластидите, а за един домейн няма данни за локализация в клетки еукариоти. По този начин бактериите - участници в еукариотната интеграция, може би не са допринесли практически нищо за структурата на цитоплазмените рибозоми на еукариотите.

Сред областите на бактериална активност има значителни части от сигнално-регулаторни протеини. Въпреки това, тъй като сред многобройните регулаторни области на движението на археите, основните регулатори на транскрипцията с генно значение са по-важни (всъщност те не регулират толкова, колкото организират процеса), тогава в бактериалната група най-важните са сигнално-регулаторните домени, които са отговорни за специфичните механизми на клетъчния отговор към факторите на околната среда (този абиотични). Тези области представляват тези, които образно могат да бъдат наречени „клинична екология“. Те могат да бъдат интелигентно разделени на „аутекологични“ и „синекологични“, като и двете са широко представени.

Преди „аутекологичните“ домейни, които са отговорни за адаптирането на клетките към настоящите абиотични фактори, могат да се добавят, накратко, домейните на ударно-шоковите протеини (които са отговорни за оцеляването на клетките, прегряващи в ума), като като HSP90 – PF00183. Това включва всички рецепторни протеини (рецепторен L домейн - PF01030, липопротеинов рецептор с ниска плътност, повтарящ се клас B - PF00058 и др.), както и химически протеини, например свързани със защитата на клетките от важни метални йони iv (TerC1 - PF0 ), като други токсични вещества (толерантност към толуен, Ttg2 - PF05494), като оксидативен стрес (индигоидин синтаза А - PF04227) и много други. в.

Запазването в еукариотите на богати бактериални домейни от „екологична“ природа се потвърждава от по-горе изложеното предположение за тези с голям брой интегриращи механизми, които осигуряват целостта и полезна работа на част от укариотните клетки (на първо място - сигнални и регулаторни каскади ), започнаха да се развиват много преди това Те бяха слети под една и съща клетъчна мембрана. Първоначално вонята се формира като механизъм за осигуряване целостта на микробния блясък (Марков, под печат).

Cicavy домейни на бактериална активност, които участват в еукариотите в регулирането на онтогенезата или диференциацията на клетката и тъканта (например стерилен алфа мотив - PF00536; TIR домейн - PF01582; ​​​​jmjC домейн - PF02373 и в). Самата „идея“ за онтогенезата на богатите на клетки еукариоти се основава преди всичко на съществуването на клетки с непроменен геном, които променят своята структура и сила в зависимост от външни и вътрешни фактори. Тази структура, преди адаптивните модификации, произхожда от спелеотемите на прокариотите и служи като примордиум за адаптирането на бактериите към незначителни биотични и абиотични фактори.

Ще покажем и анализ на сходството на такъв значим домейн за еукариотите като Ras. Протеините от суперсемейството Ras са най-важните участници в сигналните каскади в еукариотните клетки, като по този начин предават сигнали от рецептори, както протеин кинази, така и G-протеини, към нерецепторни кинази - участници в MAPKs В каскадата от транскрипционни фактори, която контролира стабилност на цитоскелета, активността на йонните канали и други жизненоважни клетъчни процеси Един от най-важните мотиви на домена Ras, P-контур с активност, свързана с GTP, е известен от складовия фактор на домейна Елонгация Tu GTP свързване (GTP_EFTU ) и спорният COG0218 се смята, че е както в бактерии, така и в Archaea. Този домейн принадлежи към високомолекулни GTPases и не е свързан с цитоплазменото предаване на сигнала.

Формално Ras домейнът принадлежи на археи, бактерии и еукариоти. Въпреки това, тъй като останалите гени са концентрирани в голям брой високоспециализирани сигнални протеини, геномите на бактериите и археите са обект на изолирани случаи. В бактериалния геном Ras домейнът е идентифициран в протеобактерии и цианобактерии и в склада от пептиди с ниско молекулно тегло. В този случай структурата на два пептида е подобна на структурата на Ras протеините на еукариотите и един от протеините на Anabaena sp. носи допълнителен домен LRR1 (Leucine Rich Repeat), който участва в междупротеиновите взаимодействия. В генома на археите Ras домейнът се появява в euarchaeota Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) и Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19). Изглежда, че в Methanosarcina acetivorans Ras домейнът също е разширен в ред с LRR1 домейна, докато не бъде открит в други археални протеини и е известен в еукариоти и бактерии, включително в добре познатите Ras протеинови анобактерии. Methanopyrus kandleri AV19 има домен за разширяване на Ras, присвоен на домейна COG0218, което показва, че функциите на този протеин са различни от тези на протеините Ras. Тези факти предполагат вторичната поява на домените Ras и LRR1 в метанообразуващите археи и първичното образуване и специализация на домейна Ras в бактериите.

Най-важният аспект от функционалния спектър на бактериалните домейни в сравнение с „археалните“ е рязкото предпочитание към метаболитни домейни. Сред тях, на първо място, има голям брой области, свързани с фотосинтезата и киселия метаболизъм. В което няма нищо изненадващо, фрагментите, вероятно от халогенирания ум, както фотосинтезата, така и киселото дишане са били отнети от еукариотите веднага от бактериалните ендосимбионти - предците на пластидите и митохондриите.

Домейни, които не са пряко свързани с механизма на аеробното дишане, но са свързани с микроаерофилния метаболизъм на еукариотните цитоплазми и токсичността, са важни за общото поведение на еукариотите и молекулярните киселини (оксигенази, пероксидази и др.). (19), а “архейската” воня е ежедневна. Повечето от тези домени в еукариотите функционират в цитоплазмата. Това означава, че еукариотите може да са изчезнали от бактериите в резултат на митохондриалния киселинен метаболизъм и имам предвид част от „аеробния“ (по-точно микроаерофилен) цитоплазмен метаболизъм.

Ще се съсредоточим върху големия брой (93) области, свързани с въглехидратния метаболизъм. Повечето от тях при еукариотите функционират в цитоплазмата. Те включват фруктозо дифосфат алдолаза (домейн. PF00274і PF01116) - един от ключовите ензими на гликолизата. Фруктозодифосфат алдолазата катализира разграждането на хексозата (фруктозодифосфат) в две трикарбови молекули (дихидроксиацетон фосфат и глицералдехид 3-фосфат). Еволюцията на други гликолитични ензими в археи, бактерии и еукариоти (въз основа на геномни данни от системата COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw=20) потвърждава ясно бактериален (не архаичен) характер на най-важния енергиен метаболизъм за съхранение на цитоплазмата на еукариотните клетки - гликолиза. Тази еволюция се потвърждава от двойни последователности на протеинови последователности с помощта на BLAST (Feng et al., 1997) и от резултатите от подробен секвенционно-филогенетичен анализ на последователностите на гликолитичните ензими в редица представители и археи, бактерии и еукариоти ( Canback et al., 2002).

Най-важната роля в цитоплазмения метаболизъм на въглехидратите при еукариотите играе лактатдехидрогеназата, ензим, който обновява крайния продукт на гликолизата (пируват) от образувания лактат (тази реакция се счита за гликолиза на стани крок). Тази реакция е „анаеробна алтернатива“ на разграждането на митохондриална киселина (по време на процеса, останалият перуват се окислява до вода и въглероден диоксид). Лактат дехидрогеназата от примитивен еукариотен организъм, гъбата Schizosaccharomyces pombe, беше съпоставена от BLAST с археални и бактериални протеини. Оказа се, че тези протеини са практически идентични с малат/лактат дехидрогеназите на бактерии от род Clostridium - строго анаеробни ферментатори (E min = 2 * 10 -83) и в по-малка степен са свързани с облигатни или факултативни клостридиални аероби и в род Bacillus (E 75). Най-близкият археален хомолог е протеинът на аеробната архея Aeropyrum pernix (E=10 -44). По този начин този ключов компонент на цитоплазмения метаболизъм на еукариотите е намалял, както сред ферментационните бактерии, така и сред археите.

Сред еукариотните области с бактериален произход има редица области, свързани с метаболизма на сярата. Важно е, че фрагментите от предадените бактериални предшественици на пластидите и особено митохондриите (лилави бактерии) в екологичния живот са тясно свързани с циркулацията на сър. Във връзка с това, особено важни прояви в митохондриите са ензимът сулфид/хинон оксидоредуктаза, който може да бъде редуциран от еукариоти директно от фотосинтезиращи алфапротеобактерии, които використират водата като донор на електрони по време на фотосинтеза (в обхвата на растенията и повечето цианобактерии Theissen et al. ., 2003 г.). Сулфид-хинон оксидоредуктазата и свързаните с нея протеини се намират както в бактерии, така и в археи, а подобно семейство от Pfam протеини се намират в група от домейни, общи за трите царства. Въпреки това, аминокиселинните последователности на тези ензими на еукариотите са значително по-близки до бактериите, по-малко до археите. Например, когато се сравнява човешка митохондриална сулфид-хинон оксидоредуктаза с археални протеини с помощта на BLAST, минималните стойности на Е се определят като не по-малко от 4*10. 36 (Термоплазма), с бактериални - 10 -123 (Хлорофлексус).

Бактериален „корен“ на биосинтезата на стерол

„Бактериалната“ група има редица области, свързани с метаболизма на стероидите (семейство 3-бета хидроксистероид дехидрогеназа/изомераза - PF01073, лецитин: холестерол ацилтрансфераза - PF02450, 3-оксо-5-алфа-стероид2-4-4- 4- 5 -алфа-стероид2-4). Също L. Margelis (1983), един от водещите създатели на симбиогенетичната теория за сходството на еукариотите, посочи, че е много важно да се установи сходството на ключовия ензим в биосинтезата на стероли (включително холестерол) в еукариотите - сквален -монооксигеназа, която катализира реакцията:

сквален + O 2 + AH 2 = (S)-сквален-2,3-епоксид + A + H 2 O

След това продуктът от тази реакция се изомеризира и се превръща в ланостерол, от който впоследствие се синтезират холестерол, всички други стероли, стероидни хормони и др. бактерии, а не археи. Този ензим се основава на Pfam, единствен запазен домен (монооксигеназа - PF01360), който се намира в много протеини от трите царства. Подравняване на аминокиселинната последователност на човешка сквален монооксигеназа (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) с помощта на BLAST на археални и бактериални протеини, показани по-сходни с бактериални, по-малко с археални аналози (за първите минималната стойност е E = 5 * 10 -9; за други E min = 0,28). Бактериите с най-сходни протеини са actinobacterium Streptomyces argillaceus, bacillus Bacillus halodurans и gammaproteobacterium Pseudomonas aeruginosa. Едва след тях идва цианобактерията Nostoc sp. (E = 3 * 10 -4). По този начин, ключовият ензим в биосинтезата на стерол може да е възникнал в ранните еукариоти на базата на бактериални, а не на археални прекурсорни протеини.

Другият най-важен ензим в биосинтезата на стеролите е сквален синтазата (EC 2.5.1.21), която участва в синтеза на стероловия прекурсор - сквален. Този ензим принадлежи към семейството на Pfam SQS_PSY - PF00494, което присъства и в трите царства. Човешката сквален синтаза (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) е много подобна на хомоложни протеини на бактерии, особено цианобактерии и протеобактерии (E min =2*10 -16), но също подобни, както и на сквален синтазата на археите Halobacterium sp. (E = 2 * 10 -15).

Резултатите са взети от принципа на предположението на хипотезата на L. Margulis от факта, че скваленът е открит в прото-еукариоти, тогава. в ядрено-цитоплазмения компонент преди добавянето на митохондрии, така че синтезът на ланостерол става възможен едва след този етап. От друга страна, JCC е длъжен да снабди майката с еластична и крехка мембрана, за да добави митохондриален симбионт, а това едва ли е възможно без синтеза на стероли, което дава на мембраните на еукариотите необходимата сила и за фагоцитоза, създаване на псевдоподи и след това.

Цитоскелет

Най-важната характеристика на еукариотната клетка е наличието на микротубули, които влизат в недулипоидното хранилище (флагела), митотичното вретено и други структури на цитоскелета. L. Margelis (1983) приема, че тези структури са редуцирани от предците на еукариотите под формата на симбиотични спирохети, които се трансформират в undulipodium. Б. М. Медников, във водещото издание на руското издание на книгата на Л. Маргелис, отбеляза, че най-силното доказателство за тази хипотеза би било откриването на хомология в аминокиселинните последователности на бързия протеин на спирохетите и протеините на цитоскелета на еукариоти iv. Тази идея беше ясно развита в скорошната работа на M.F. Dolan и неговите съавтори (Dolan et al., 2002).

В протеините на цитоскелета на еукариотите все още не е възможно да се открие признак, специфичен за спирохетите. В същото време възможните предшественици на тези протеини са идентифицирани както в бактерии, така и в археи.

Тубулинът съдържа два Pfam домена: Tubulin/FtsZ семейство, C-терминален домейн (PF03953) и Tubulin/FtsZ семейство, GTPase домейн (PF00091). Същите два домена присъстват в FtsZ протеини и са широко разпространени в бактерии и археи. FtsZ протеините първоначално се полимеризират в тръби, плочи и пръстени и играят важна роля в клетъчния подрод на прокариотите.

Въпреки че еукариотните тубулини и прокариотните FtsZ протеини са хомолози, сходството на техните последователности е много ниско. Например тубулиноподобният протеин на спирохетата Leptospira interrogans, който има същия домейн (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68), показва голямо сходство с пластидните и митохондриалните протеини еукариоти, които ще имат същата съдба не с еукариотния тубулин. Следователно изследователите предполагат, че могат да открият друг прокариотен тубулин прекурсор, по-близо до еукариотните хомолози, по-ниски FtsZ протеини. Наскоро такива протеини, дори подобни на еукариотните тубулини (Emin=10 -75), бяха открити в няколко вида бактерии от рода Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002). Това са бактерии, включително спирохети и нерухоми. Авторите на това изследване смятат, че прото-еукариотите биха могли да придобият тубулин чрез хоризонтален трансфер от Prosthecobacter или други бактерии, тъй като такива протеини са малки (възможността за клетъчна инфилтрация на архебактерии от резервоара не е изключена. Вярвам, че генът на тубулин е малък ).

GTP-азите, които участват в регулирането на сглобяването на микротубулите, също са посочени в бактериалния "корен" на еукариотния цитоскелет. По този начин домейнът Dynamin_N има строго бактериално сходство (разширения в много групи бактерии и неизвестни в археите).

Някои протеини, които са важни за образуването на цитоскелета, еукариотите могат да се отделят от археите. Например префолдин (PF02996) играе роля в биогенезата на актин; Хомоложни протеини се откриват в много археи, докато малки фрагменти от подобни последователности са идентифицирани в бактерии. Що се отнася до самия актин, все още не са идентифицирани ясни хомолози на този важен еукариотен протеин в прокариотите. В бактериите и в археите MreB/Mbl протеините са подобни на актина по своите свойства (предварителна полимеризация и образуване на нишки) и третична структура (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). Тези протеини служат за поддържане на пръчковидна форма на клетката (при някои форми клетките не се свиват), които формират основата на "прокариотния цитоскелет". Първичната структура на протеина MreB/Mbl не е много подобна на актина. По този начин MreB протеините на спирохетата Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), клостридиум Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi), че archaea Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) и Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) от еукариотните протеини показват най-голямо сходство с hit-shock протеините на хлоропластите и митохондриите Hsp70 (шаперони; локализирани в нуклеоидите на органелите, участват в протеинови транслокации на молекули). Сходството на първичната структура на MreB протеините с актина е слабо, но има нещо различно в археалните протеини, отколкото в бактериалните.

Разпределение на бактериалните компоненти по нуклеоцитоплазмите на еукариотите.

Един бърз поглед потвърждава, че JCC е химера от светлина, която показва признаци на археи и бактерии. Неговите „централни“ блокове, свързани със съхранението, създаването, организирането и четенето на генетична информация, може да са важни археални движения, както и значението на част от „периферията“ (метаболитни, сигнални, регулаторни и транспортни системи) е ясно засегнати от бактериални корени.

Археалният предшественик, може би, след като е изиграл основната организираща роля на установения JCC, значителни части от неговите „периферни“ системи са изгубени и заменени от бактериални миграционни системи. Как е могло да се случи това?

Най-простото обяснение, предложено от много автори, предполага, че бактериалните елементи на JCC са подобни на ендосимбионтите - митохондрии и пластиди, много от чиито гени ефективно се преместиха в ядрото, и протеини, че те са кодирани, те поеха много чисто цитоплазмени функции. Това обяснение е ясно подкрепено от богат фактически материал (Vellai, Vida, 1999; Gray et al., 1999; Gabaldon, Huynen, 2003). Храненето е ограничено до това, което е достатъчно.

Нека ви покажа какво не е наред. Има много факти, които показват наличието на бактериални компоненти в нуклеоцитоплазмата на еукариотите, които не се наблюдават нито в пластидните, нито в митохондриалните ендосимбионти (Gupta, 1998). Това може да се види от анализа на протеиновите домени. JCC има голям брой „бактериални“ домени, които не са характерни нито за цианобактериите (предшественици на пластидите), нито за алфапротеобактериите (предшественици на митохондриите). Ако изключим от броя на „бактериалните“ домени на еукариотите (831 домена) тези, които са често срещани в цианобактериите и алфапротеобактериите, се губят още 229 домена. Това движение не може да се обясни с миграция от органелите към цитоплазмата. Подобни резултати бяха получени от елиминирането и редовния анализ на крайните последователности на протеиновите молекули: еукариотите разкриха голям брой протеини от бактериален произход, които не бяха добавени заедно с ендосимбионти, но подобни на други групи бактерии. Много от тези протеини внезапно проникват в органелите и продължават да функционират в живи еукариоти (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002).

Таблицата (две десни колони) показва функционалните спектри на две групи "бактериални" домени на еукариоти:

1) домейн, който се намира в цианобактерии и/или алфапротеобактерии и др. тези, които биха могли да бъдат добавени от еукариоти заедно с ендосимбионти - пластиди и митохондрии (602 домейна),
2) домейни, открити в цианобактерии и алфапротеобактерии и др. Тези, чийто подход не може да се свърже директно с добавянето на пластиди и митохондрии (229 домена).

При равни функционални спектри е необходимо да се отбележи, че много домейни от първата група всъщност могат да бъдат добавени от еукариоти не като ендосимбионти, а като други бактерии, които имат същите домейни По този начин може да се разбере, че има реален брой "бактериални" домейни, разделени от еукариоти, а не като ендосимбионти, което означава, че числата в дясната колона на таблицата трябва да бъдат показани. Особено ценни са протеините от тези функционални групи, за които числата в третата колона на таблицата са по-малки или не много по-големи от тези в четвърта.

За нас е важно първо, че практически всички „бактериални“ домейни на еукариоти, свързани с основните механизми на репликация, транскрипция и транслация (включително рибозомни протеини), са класифицирани в първата група. С други думи, много вероятно е миризмите да се отнемат от еукариоти, включително ендосимбионти, които са били трансформирани в пластиди и митохондрии. От тази следа фрагменти от предците на тези органели са били погребани от ядрено-цитоплазмения компонент като цяло, заедно с мощните системи за обработка на генетична информация и протеинов синтез. Пластидите и митохондриите запазиха своите бактериални пръстенови хромозоми, РНК полимерази, рибозоми и други централни системи за живот и безопасност. Прехвърлянето на NCC от вътрешния живот на органите продължи, докато повечето от техните гени бяха прехвърлени в ядрото, където бяха поставени под контрола на по-задълбочени ядрено-цитоплазмени регулаторни системи. Почти всички „бактериални“ области на еукариотите, свързани с информационните процеси, функционират в органелите, а не в ядрото или цитоплазмата.

Основната роля на функционалния спектър на домени от друга група рязко се измества към частта на сигнално-регулаторните протеини. Това включва и голям брой домейни от „екологичен“ характер, като тези в прокариотите, които взаимодействат с клетки от околната среда и особено с други членове на прокариотното семейство (рецептори, сигнални и сухи протеини, домейни на междуклетъчно взаимодействие и др. .). . В богатите на клетки еукариоти, както вече беше отбелязано, тези домейни често осигуряват взаимодействие между клетките и тъканите, а също така участват в имунната система (взаимодействие с микроорганизми на трети страни - това е вид "синекология").

Делът на метаболитните домени в другата група е рязко намален в сравнение с първата. Пазете се от явна неравномерност в множественото разпределение на домейни от първата и другите групи от различни клонове на метаболизма. По този начин почти всички области, свързани с фотосинтезата, аеробния метаболизъм и ланцетите за транспорт на електрони, могат да имат или митохондриална, или пластидна активност. Целият резултат е, че фотосинтезата и аеробното дишане са основните функции на пластидите и митохондриите. Непрекъснатите молекулярни системи са основният принос на ендосимбионтите към „общното царство“ на еукариотните клетки, които се формират.

С най-голяма хранителна стойност сред метаболитните области на другата група са протеините, свързани с метаболизма на въглехидратите. Вече беше казано повече за сходството на еукариотната лактат дехидрогеназа с хомоложни протеини на ферментиращи бактерии, като Clostridium (които са дори далеч от таксономичните видове на алфапротеобактериите). Подобна е ситуацията и с други гликолитични ензими. Например човешка глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) От всички бактериални хомолози, като лактатдехидрогеназа, най-голямо сходство има с протеини на представители на род Clostridium (E = 10 -136), следвани от сходства от различни Gammaproteobacteria ii - факултативни анаеробни ферментатори (Escherichia, Shigella, Shigella и др. .) , задължителните анаеробни ферментатори Bacteroides, а до тях цианобактерията Synechocystis sp. з E = 10 -113. Сходството с археалните глицералдехид-3-фосфат дехидрогенази е много по-малко, въпреки че поддомейните на Pfam ( PF00044і PF02800), разбираемо и в трите кралства.

Очевидно най-важните цитоплазмени ензимни системи, свързани с метаболизма на въглехидратите (включително гликолизата), са поети от прото-еукариоти не от ендосимбионти, а от други бактерии (вероятно включително облигатни, но също и факултативни анаеробни ферментатори). Това откритие е силно подкрепено от резултатите от скорошен подробен филогенетичен анализ на последователностите на гликолитичните ензими в редица представители на еукариоти и бактерии (Canback et al., 2002).

От осемте „бактериални“ домена на стероидния метаболизъм и тези, близки до тях в предшествениците на пластидите и митохондриите, това включва семейството на домейна 3-бета хидроксистероид дехидрогеназа/изомераза (PF01073), широко разпространен както при еукариоти, така и при бактерии. При еукариотите протеините от това семейство участват в синтеза на стероидни хормони, а при бактериите имат други каталитични функции, спори, свързани с метаболизма на нуклеотидни канцерогени. Другите три домена присъстват само в два или три вида кожни бактерии (и различни домени присъстват в различни видове). Не е известно каква функция имат бактериите и протеините. Като цяло, ние говорим за факта, че ензимните системи на стероидния метаболизъм биха могли да се развият в ранните еукариоти на базата на бактериални прекурсорни протеини, които преди това са развили други функции, когато защо поведението на тези предшественици не може да бъде свързано включително с ендосимбионти - пластиди и митохондрии. Ясно е, че ключовият ензим за бисинтеза на стерол в еукариотите (сквален монооксигеназа) показва най-голямо сходство с протеините на актинобактерии, бацили и гамапротеобактерии, а не с цианобактерии или алфапротеобактерии.

Природата и генезисът на ядрено-цитоплазмения компонент на еукариотите.

Въз основа на тези констатации ще се опитаме да обновим сегашния външен вид на NCC, което е първото добавяне на митохондриални ендосимбионти.

„Централната“ или информационна част на JCC (системи за репликация, транскрипция и транслация, включително рибозоми) е малка, което ясно отразява архаичната природа. Трябва обаче да се има предвид, че дори сред малкото упорити археи (както и бактерии) няма вътреклетъчни симбионти. Въпреки това, доколкото знаем, всички прокариоти са, очевидно, по принцип е невъзможно да ги купите, т.к. не преди фагоцитоза. Очевидно единственият проблем е мистерията на симбиотичните бактериални комплекси от семейство Pseudococcidae, които са част от ролята на Gammaproteobacteria. Възможно е самите тези сфери да са бетапротеобактерии, които са били силно модифицирани по време на скорошната коеволюция с господарите на комарите (Dohlen et al., 2001).

Също така е важно, че появата на еукариотната клетка е най-голямото еволюционно срязване. Поради своя мащаб това явление може да се сравни с вината на самия живот. Организмът, който играе централна роля в тази велика трансформация, е виновен за уникалната сила на своята майка. Не е необходимо да се осъзнава, че JCC е „първичен прокариотен организъм“. Няма преки аналози на този организъм в ежедневието.

JCC може да служи като страхотен организъм за получаване на ендосимбионти, като археи - важни различни прокариоти.

Много археи се характеризират с много малки геноми, което може да доведе до високоспециализирана специализация в екстремни места на пребиваване, където тези организми практически не усещат конкурентния натиск и техните умове, макар и екстремни, не се редуват между милиарди скали. Освен това JCC е отговорен за обикалянето около сгънатата биотична среда, като е ценофил и майка, завършваща голям геном, който включва гените на „синекологични“ протеинови системи, необходими за успешно взаимодействие с други микробни компоненти сънливост. Тези протеини удобно формират основата на системите за вътрешна клетъчна координация, които поддържат живота на гостоприемниците и симбионтите. Съдейки по нашите открития, значителна (може би голяма) част от такива гени бяха отхвърлени от JCC от бактерии, и то не от тези, които станаха ендосимбионти, а от други.

Може би JCC е отговорен за достатъчната еластичност на мембраните за поглъщане на ендосимбионтите. Това показва наличието на мембранни стероли и, следователно, молекулярни системи на техния биосинтез. Възможни предшественици на някои ензими в метаболизма на стерола също се откриват в бактерии, които не са свързани с предшествениците на митохондриите и пластидите.

Биосинтезата на стеролите изисква наличието на ниски концентрации на молекулярна киселина. Очевидно JCC е микроаерофилен, но не и напълно анаеробен организъм дори преди добавянето на митохондрии. Няколко области на микроаерофилен метаболизъм бяха отделени от NCC от бактерии, които не са станали ендосимбионти.

За да се получат ендосимбионти, както и еластични мембрани, JCC е отговорен за неговата цитоплазмена разхлабеност, която е отговорна за образуването на зачатъците на актин-тубулин цитоскелета. Подобен актин се губи за разбираемост, но близки хомолози на тубулин JCC могат да присъстват в бактерии, които не са свързани с пластиди и митохондрии.

Метаболизмът на NCC и бъдещите митохондрии, особено енергийните, се захранват взаимно, в противен случай симбиотичната система не би могла да се сгъне. Митохондриите се екскретират от цитоплазмата преди пирувата, продукт на гликолизата. Ензимите на анаеробно смилане на куркума (гликолиза и ферментация на млечна киселина), както може да се види от констатациите, са елиминирани от JCC от всички видове бактерии, които не са свързани с бъдещи ендосимбионти.

Така JCC в предната част на митохондриите стои пред нас под формата на химерен организъм с ясно археално „ядро“ и бактериална „периферия“. Има идеи, че прародителят на JCC е прокариотен организъм, който не е пряко свързан нито с археи, нито с бактерии - „хроноцит“ (Hartman, Fedorov, 2002). Той следва същия модел на поведение на еукариотите, следователно всички бактериални нуклеоцитоплазми се появяват в резултат на добавянето на ендосимбионти (преди митохондриите). Очевидните факти са по-съвместими с хипотезите за „химера“, като че дори преди добавянето на ендосимбионти, археите са еволюирали от бактерия, като например спирохета (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002), фотосинтетична протеобактерия ( 9) или ферментатор (Емелянов, 2003).

Въпреки това, наборът от домейни на нуклеоцитоплазмите, които могат да имат бактериално, а не ендосимбиотично сходство, не ни позволява недвусмислено да посочим една група бактерии като върху цялото й тяло. Най-вероятно е натрупването от прото-еукариоти на множество гени и генни комплекси в множество различни бактерии. Подобно предположение беше направено преди това на базата на систематичен анализ на протеомиката, който показа, че самите митохондрии са богати на протеини с бактериален, а не с алфапротеобактериален произход (Kurland, Andersson, 2000).

Очевидно археите, които станаха основата на JCC, имат нисък необичайно висок процент на включване на чужд генетичен материал. Инкорпорирането може да бъде причинено от пътя на латерален трансфер (вирусен или плазмиден), директно отстраняване на ДНК от външното ядро, както и чрез начина на установяване на различни контакти между археалната реципиентна клетка и бактериалните клетки.донорни литини (в форма на първоначално конюгиране, докато литините бъдат напълно освободени). Възможно е да са били включени цели ензимни системи (например комплекс от гликолитични ензими, система за синтез на плазмени мембрани), върху които би било още по-важно да се работи, зараждайки няколко гена един по един.

Обикновено прокариотите отделят чужда ДНК чрез процеса на конюгация и реципиентната клетка може да „разпознае“ донорната клетка и да стане компетентна. По този начин прокариотите са защитени от обмен на генетичен материал от несвързани форми. Протеините са прокариоти, известни до т.нар. „естествена трансформация“. Те премахват изолираната ДНК от външната среда, за което не е необходимо да постигнат компетентност. Тези прокариоти се характеризират с изключително висок полиморфизъм и афинитет (например към антибиотици). Гостоприемникът на такъв организъм е хиперполиморфната бактерия Helicobacter pylori. Възможно е да има изключително количество полиморфизъм в този тип връзка от скорошното му присъствие в човешкото тяло (Domaradsky, 2002).

При прокариотите притокът на чужди гени (транспортирани от вируси и плазмиди, както и пренесени от външната среда) се контролира от рестрикционно-модифицираща система. При еукариотите тази система не съществува, вместо това функционират други механизми на генетична изолация, свързани със статистическото възпроизвеждане (Гусев, Минеева, 1992). Предполагаме, че в еволюцията на JCC е имало период (често кратък), когато старите, прокариотни бариери за влиянието на чужди гени са били отслабени, а новите, еукариотни, все още не са функционирали с пълна сила. През този период YCC беше дестабилизиран щам с рязко отслабени механизми за генетична изолация. Освен това може постепенно да е развил допълнителни механизми, които осигуряват интензивна и интензивна рекомбинация. Можете да използвате редица такива механизми:

1) Възможността за перфориране на клетъчните мембрани на други прокариоти и овлажняването им вместо това (тези мембрани могат да съдържат еукариотни домени на бактериална активност, свързани с вирулентността на патогенни бактерии и перфорация на мембрани, например, вече известни като MAC/Perforin домейн);

2) Развитието на нови форми на обмен на генетичен материал между тясно свързани клетки (вероятно това включва създаването на цитоплазмени пространства между клетките или причиняването на тяхното унищожаване - копулация). Това може да се свърже с „подмяната“ на археалните мембрани с бактериални и появата на мембранни стероли.

3) Фагоцитозата скоро ще се развие, когато се постигне по-нататъшно и по-задълбочено развитие на новата мембранна структура.

4) Преход от една кръгова хромозома към много линейни връзки с активиране на процеси на рекомбинация.

5) Развитието на базата на единична (макар и може би толкова сгъната, колкото при еукариотите) археална РНК полимераза на три вида еукариотни РНК полимерази, които представляват четенето на различни групи гени, може да се дължи на спешната необходимост от поддържане на целостта на нестабилния, крехък химерен геном.

6) Подобни нужди биха могли да са отговорни за появата на ядрената мембрана, която може би е функционирала като филтър, който помага да се отдели и организира потокът от гени от цитоплазмата, където се губи заровената фагоцитоза на чужди вещества и клитини.

Ясно е, че всичко е по-малко от презрение. Но самият факт, че най-важните важни характеристики на еукариотите (мембранна структура, фагоцитоза, линейни хромозоми, диференцирани РНК полимерази, ядрена обвивка) могат да бъдат обяснени от позицията, е достоен за уважение. в резултат на активирането на процесите на рекомбинация в СКК. Важно е също така, че включването на значителна част от пластидни и митохондриални гени в ядрения геном (процес, който продължава и до днес, особено при мишки) (Dyall et al., 2004) потвърждава наличието на видове в еукариотните овидни механизми .

Защо археите се превърнаха в централен организиращ компонент на JCC? Очевидно молекулярните информационни системи на археите (репликация, транскрипция, транслация, организация и модификация на NK) първоначално са били пластични и стабилни, с по-ниско съдържание на бактерии, което позволява на археите да се присъединят към силна болка.

Ежедневното присъствие в бактериите, но също така очевидно в археите и еукариотите, на обработващи системи, интрони, както и по-сгъваеми РНК полимерази, може да показва по-сгъваем, задълбочен и подробен механизъм на транскрипция (разумно по-далечно, по-обширно четене на генетична информация) . . Taki механизъм, Mabut, Bulul е белодробен, отколкото адаптиран към riznich „ситуации на гнездене“, към Yaki може да бъде хвърлен, okrim на температурата на температурата, Solonosti, която е киселинна, отслабването на bar'riv, pereshkodzhayut е обърнат към генома на извънземния гений.

Такава специфична еволюционна стратегия, както предполагаме от JCC в епохата преди добавянето на митохондриите, може да се появи и да се появи само в изключително нестабилни, кризисни умове, ако животът изисква най-голямото ниво на отпуснатост и активно еволюционно „експериментиране“. Подобни мисли, може би, малко място в покрайнините на часовника на границата на архейската и протерозойската ера. По-рано писахме за възможната връзка на тези кризисни състояния при еукариотите (Марков, в пресата).

Останки от текущите разкопки на излишни стероли са открити в отлаганията от 2,7 милиарда години век (Brocks et al., 1999), може да се предположи, че много важни етапи в еволюцията на JCC са преминали много преди края на архейския период. ера .

Еволюцията на еукариотите е естествен резултат от еволюцията на прокариотите.

Очевидно всички основни етапи на образуване на еукариотни клетки могат да бъдат извършени само в сложно и силно интегрирано прокариотно общество, което включва различни видове авто- и хетеротрофни микроби. Данните са взети от популярната идея, че важна разрушителна сила в процеса на еукариотно взаимодействие е повишаването на концентрацията на молекулярна киселина, свързано с прехода на цианобактериите към d безкиселинна фотосинтеза към кисела фотосинтеза.

Предполагаме, че „партньорството на предците“ на еукариотите се е образувало от поне три топки. На върха са живели цианобактерии (сред тях предците на пластидите), които са допринесли за фотосинтезата на светлинни игли до 750 nm. Тези дървета имат слабо проникващо качество, така че не е достатъчно да попаднете в плитките води. Първоначално не водата е служила като донор на електрони, а обновената полусладка вода, точно преди деня. Като страничен продукт във външната среда се наблюдават продуктите от окислението на сулфата (сяра и сулфат).

Друга сфера съдържа лилави фотосинтезиращи бактерии, включително алфапротеобактерии, предците на митохондриите. Лилавите vikoryst бактерии растат леко при около 750 nm (особено червени и инфрачервени). Тези миризми могат да се видят като проникващи в сградата, така че миризмата лесно преминава през топката от цианобактерии. Лилавите бактерии също живеят във водни тела под по-малък басейн от аеробни фотосинтетици (цианобактерии, водорасли, водорасли) (Фьодоров, 1964). Лилавите алфапротеобактерии действат като донори на електрони, окислявайки го до сулфат (а за това не е необходима молекулярна киселина).

В третата сфера се задържаха нефотосинтезиращи бактерии и археи. Сред тях могат да бъдат различни ферментационни бактерии, които обработват органична материя и се ферментират чрез фотосинтетика; Някои от тях, като един от ферментиралите продукти, видяха вода. Това създаде основата за създаването на сулфат-редуциращи бактерии и археи (те заместват сулфатите със сулфиди с помощта на молекулярна вода и следователно представляват „допълнение“ към силата на безкиселинната фотосинтетика, която е подобна на сулфида), за метанова генетична архея (преоткриване на въглеродни киселини). Сред археите, които са живели тук, са предците на YAC.

Продукт, подобен на описания по-горе, може да се съхранява в добре избистрена млечна вода при средна температура от 30-40 0 C. Същата тази температура е оптимална за по-голямата част от прокариотите, включително групите, които са били включени в съхранението на това продукт.Ilnoty. Дума за тези, podsennya eukaríotiv Bulo е член на силно термофилните mscezetsetavanni, Zamavavil чрез тези, първият прокариотичен организъм, Yaki излезе с Viyaviti Gistoni, Bula Archei Thermoplasma Acidophila, acidodermophyl. Това предполага, че появата на хистони (един от важните признаци на еукариотите) е свързана с излагане на високи температури. Хистонова инфекция е открита в много археи от силно разнообразна екология. В този момент вече не е важно да се отбележи, че температурата в „първичния биотоп“ на еукариотите е била 30-40 градуса. Температурата може да е оптимална за повечето еукариоти. Това косвено се потвърждава от факта, че такава температура е била „придобита“ от тези еукариоти, които са успели да достигнат ниво на организация, достатъчно за преход към хомеотермия. Биотопът на „съвместното размножаване на предците“ може да е бил подложен на прегряване час след час, така че да се потвърди запазването в еукариотите на редица бактериални hit-shock домейни и археални протеини, които участват в пост-транскрипционните модификации на тРНК . Устойчивостта на периодично прегряване се подкрепя от предположенията за плиткостта на „биотопа на предците“ на еукариотите.

Прокариотите от описания тип могат да загубят стабилността си до момента, в който тяхната ресурсна база бъде подкопана.

Началото на кризисния процес започва след прехода на цианобактериите към кисела фотосинтеза. Същността на пресъздаването беше, че като донор на електрони цианобактериите започнаха да превръщат водата вместо да сифонират водата (Фьодоров, 1964). Вероятно това се дължи на промени в концентрацията на вода в океана. Преходът към използването на такъв практически неограничен ресурс като водата отваря големи еволюционно-екологични възможности за цианобактериите и дори отрицателни последици. Подмяната на сярата и сулфатите по време на фотосинтезата се превръща в молекулярна киселинност - течността е изключително токсична и е отвратителна за съвременния земен живот.

Първите, които страдат от токсичната киселинност, са цианобактериите, които са най-важните патогени. Вонята, може би, е започнала да излъчва воня от новата трева. Електронно-транспортните ланцети, създадени за фотосинтеза, бяха модифицирани и започнаха да служат за аеробно храносмилане, метастази в кочана, които очевидно разчитаха на извлечената енергия, или неутрализиране на молекулярна киселина, която беше консумирана (окислена) от голяма Само органична материя. Ензимните системи за фиксиране на азот, за които киселинността е особено вредна, се „съхраняват“ от специализирани клетки – хетероцисти, защитени с дебела мембрана и не фотосинтезиращи.

Незабар и мешканите на друго кълбо от спори - лилави бактерии - имаха шанс да вибрират подобни системи на захист. Подобно на цианобактериите, те образуват ензимни комплекси за аеробно смилане с фотосинтетични ланцети за транспортиране на електрони. Самите лилави алфапротеобактерии са развили най-пълно развитата дихотомия, която функционира в митохондриите на всички еукариоти. Очевидно в тази група първо се е формирал затвореният цикъл на трикарбоксилните киселини - най-ефективният метаболитен път за пълно окисляване на органичните вещества, който позволява да се усвои максимално енергията (Гусев, Минеева, 1992). При нито една от лилавите бактерии фотосинтезата и отклоняването не са две алтернативни възможности за енергиен метаболизъм, което правят в протифазата. В безкиселинните организми тези организми фотосинтезират и в присъствието на киселинност се потиска синтезът на вещества, необходими за фотосинтезата (бактериохлорофили и ензими от цикъла на Калвин), и има повторно смесване на клетките на хетеротрофна храна, нован на kisnevy дикхани. Очевидно механизмите на това „смесване“ са били формирани още през тази епоха.

В третия кръг сладостта от появата на свободна киселост е малка, което води до сериозна криза. Метаногенни, сулфат-редуциращи и други форми, които използват молекулярна вода чрез ензимни хидрогенази, не могат да присъстват в аеробните канали, оставяйки окислението върху действието, инхибиращо хидрогеназата. Във водата има много бактерии, но те не могат да се развиват в средата и няма микроорганизми, които да ги използват (Заварзин, 1993). Ферментаторите в склада може да са загубили формата си, което се разглежда като крайни продукти от нискоорганични съединения, като перуват, лактат или ацетат. Тези ферментатори развиха няколко специални свойства за защита срещу вкисване и се превърнаха във факултативни анаероби и микроаерофили. Пред тези, които виждаха, лежаха археите - предците на YAC. Вероятно вонята първоначално е била „окачена“ в най-ниските хоризонти на сладост, под топката от ферментатори. Независимо от техния метаболизъм, в новите умове вината вече не поддържат живота. Следователно, поради голям брой замествания, настоящите еукариоти не са загубили никакви необходими следи. Не е изключено в началото да е имало метаногенни форми, поради сегашните археи самата воня е най-ценофилна (първо чрез отлагането на молекулярна вода, която се вибрира от ферментатори), а предшественикът на YCC, несъмнено , е задължително негов ценофил. Метаногенезата е най-разпространеният тип енергиен метаболизъм в живите археи и не е често срещан в другите две царства.

Възможно е точно в този момент на криза да се е появила ключова идея - отслабването на генетичната изолация в предците на JCC и началото на бурен еволюционен експеримент. Предшествениците на JCC (може би са продължили към активна миграция) са включили генните комплекси на различни ферментатори, докато не се заменят със значителна част от археалната „периферия“ и самите те станат микроаерофилни ферментатори, които ферментират във въглехидрати по гликолитичен път . киселина. Важно е да се отбележи, че настоящите аеробни археи могат да приличат на метаногени и ензимните системи, необходими за киселото храносмилане, се появиха наскоро и страничният трансфер на гени от аеробни бактерии изигра важна роля (Brochier et al., 2004).

През този период JCC вероятно променя мембраните (от „археални“, базирани на естери на терпеноидни киселини, до „бактериални“, базирани на естери на мастни киселини), се появяват мембранни стероли и зачатъци на актин-тубулин цитоскелета. Това създаде необходимите промени за развитието на фагоцитоза и добавянето на ендосимбионти.

Палеонтологичният запис има начало на описания на процесите, свързани с появата на кисела фотосинтеза и освобождаването на много групи бактерии от активната циркулация на сярата, ясно е, че те могат да бъдат белязани от повече или по-малко резки вибрации заедно в сулфиди и сулфати в биогенни отлагания, особено в строматолити. Подобни следи от маркери са открити в сферите на света в продължение на повече от 2,7 милиарда години, фрагменти от прекъсването на цикъла sirc е малко вероятно да доведат до появата на стероли.

По този начин появата на молекулярна киселинност промени структурата на родовото партньорство. Торбичките от третата сфера на асоциацията - микроаерофилни, произхождащи от фагоцитоза, които съдържат лактат и пируват на JCC - сега са в пряк контакт с новите торбички от другата сфера - аеробни алфапротеобактерии, които не само произвеждат I've got способността да се предпазвам от киселото, но се научих да го използвам. електронен транспортен ланцет към цикъла на трикарбоксилната киселина. По този начин метаболизмът на JCC и аеробните алфапротеобактерии стават взаимно захранващи, което създава промяна в симбиозата. В допълнение, най-топографското разпределение на алфапротеобактериите във вида (между горната, която се вижда в кислен, и долната микроаерофилна топка) предполага тяхната роля като „консерватори“ на JCC от излишните киселини голи

Очевидно JCC са били оковани и отгледани като ендосимбионти на много различни бактерии. Експериментирането от този вид е все по-активно при едноклетъчните еукариоти, което предполага голямо разнообразие сред вътреклетъчните симбионти (Duval and Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). От всички тези експерименти съюзът с аеробни алфапротеобактерии се очертава като най-далечен и отваря големи еволюционни перспективи за нови симбиотични организми.

Очевидно след добавянето на митохондрии е имало масивен трансфер на ендосимбионтни гени от централния геном на JCC (Dyall et al., 2004). Този процес очевидно се основава на механизмите за включване на чужд генетичен материал, които са се развили в JCC през ранния период. През последните години се появиха доказателства, които предполагат, че трансферът на митохондриални гени в ядрения геном може да доведе до големи блокове (Martin, 2003). Всъщност, в резултат на нашите опити, включването на чужди гени от ядрено-цитоплазмения компонент се случи още преди добавянето на митохондрии. Друг възможен механизъм на генно включване в централния геном на JCC включва транскрипция на врата (Nugent, Palmer, 1991).

Всички трансформации на JCC, преди добавянето на ендосимбионти-алфапротеобактерии, едва ли биха могли да се наблюдават постепенно, стъпка по стъпка на големи територии. По-скоро се очакваше миризмата да достигне до местния район, т.к организмите (YCC) по това време са били в изключително нестабилно състояние - етап на дестабилизация (Rautian, 1988). Може би, след като се обърна към еволюционно стабилно състояние, обновяването на изолационните бариери беше незабавно възстановено след добавянето на митохондрии и дори в тази линия на JCC, в която лоза от това намираме допълнителна симбиоза. Всички други линии, които са съществували за всичко, изведнъж изчезнаха.

Добавянето на митохондрии е създало еукариоти с предимно аеробни организми, което сега изисква всички необходими промени за последния акт на взаимодействие - добавянето на пластиди.

Висновок

Скорошен анализ на протеинови домейни в три царства (Археи, Бактерии, Еукариоти) потвърждава симбиогенетичната теория за сходството на еукариотите. В археите еукариотите са загубили много ключови компоненти на нуклеоцитоплазмените информационни системи. Бактериалните ендосимбионти (митохондрии и пластиди) са допринесли значително за образуването на метаболитни и сигнално-регулаторни системи не само в органелите, но и в цитоплазмата. Въпреки това, дори преди добавянето на ендосимбионти, археите - предците на нуклеоцитоплазмите - са придобили богатство от протеинови комплекси с метаболитни и сигнално-регулаторни функции чрез страничен трансфер от различни бактерии. Очевидно е, че в еволюцията на предците на нуклеоцитоплазмите е имало период на дестабилизация, в който момент изолационните бариери рязко са отслабени. През този период е имало интензивно инкопропориране на чужд генетичен материал. Ролята на „спусъка“ на ланцета, довела до появата на еукариоти, се играе от кризата на прокариотните групи, предизвикана от прехода на цианобактериите към кисела фотосинтеза.

Списък с референции

Гусев М.В., Минеева Л.А.микробиология. Трета поява. М.: View MDU, 1992.

Домарадски И.В.Молекулярно-биологични основи на пролиферацията на Helicobacter pylori // Вестник по микробиология, 2002 г. № 3, стр. 79-84.

Заварзин Г.А.Развитие на микробния синтез, история на Земята // Проблеми на предантропогенната еволюция на биосферата. М.: Наука, 1993. З. 212-222.

Литошенко О.И.Еволюция на митохондриите // Цитология. Генетика. 2002. Т. 36. № 5. С. 49-57.

Маргелис Л. 1983. Ролята на симбиозата в еволюцията на клетките. М: Светлина. 352 стр.

Марков О.В.Проблемът с поведението на еукариотите // Палеонтол. списание В пресата.

Rautian A.S.Палеонтологията като източник на информация за закономерностите и факторите на еволюцията // Сучасна палеонтология. М.: Надра, 1988. Т.2. З. 76-118.

Федоров В.Д.Синьо-зелени водорасли и еволюцията на фотосинтезата // Биология на синьо-зелените водорасли. 1964 г.

Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S.Басейнът на Санта Барбара е оазис на симбиоза // Nature. 2000. В. 403. № 6765. С. 77-80.

Brocks JJ, Logan G.A., Buick R., Summons R.E.Архейски молекулярни вкаменелости и ранно възникване на еукариоти // Наука. 1999. V. 285. No. 5430. P. 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S.Археална филогенеза на основи върху протеини, трансфер и транслация на технически характеристики: коте върху парадокса на Methanopyrus kandleri // Genome Biol. 2004. Т.5. N 3. P. R17.

Canback B., Andersson S.G.E., Kurland, C.G.Глобална филогения на гликолитичните ензими // Proc. Natl. акад. SCI. САЩ 2002. N 99. P. 6097-6102.

Кавалер-Смит Т.Архебактерии с неомурански произход, негибактериален корен универсален и бактериална мегакласификация // Int. J. Syst. Еволюция Microbiol. 2002. № 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A.Семействата протеини, свързани с транскрипция, са главно специфични за таксона // Биоинформатика. 2001. Т.17. N 1. С. 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S.,Alsop S.T., McManus W.R.Бета-протеобактериалните ендосимбионти на Mealybug отмъщават на гама-протеобактериалните симбионти // Nature. 2001. V. 412. N 6845. P. 433-436.

Долан М.Ф., Мелницки Х., Маргулис Л., Колницки Р.Протеини на подвижността и произход на ядрото // Anat. Rec. 2002. N 268. С. 290-301.

Дювал Б., Маргулис Л.Микробни комуникативни пропидиумни многостранни колонии: ендосимбионти, респонденти и тананти // Симбиоза. 1995. N 18. С. 181-210.

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J.Древни нашествия: от ендосимбионти до органели // Наука. 2004. V. 304. N 5668. P. 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J.Произход на хидрогенозоми и митохондрии: еволюция и биогенеза на органели // Curr. мнение Microbiol. 2000. Т. 3. N 4. С. 404-411.

Ent F., van den, Amos L.A., Ltswe J.Прокариотен произход с цитоскелет // Nature. 2001. V. 413. N 6851. P. 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. et al.Геномна филогенеза за митохондрии сред алфа-протеобактерии и предимно еубактериални предшественици на дрожди ядрени гени // Mol. Biol. Еволюция 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660.

Feng DF, Cho G., Doolittle RF.Времена на отклонение на стойността с протеинов часовник: Актуализация и преоценка // Proc. Natl. акад. SCI. САЩ. 1997. V. 94. P. 13028-13033.

Gabaldun T., Huynen M.A.Реконструкция на прото-митохондриалния метаболизъм // Наука. 2003. Т. 301. N 5633. С. 609.

Грей MW, Burger G, Lang BF.Митохондриална еволюция // Наука. 1999. V. 283. N 5407. P. 1476-1481.

Гупта Р.С.Протеинови филогении и сигнатурни последователности: преоценка на еволюционните връзки в архебактериите, еубактериите и еукариотите // Прегледи на микробиологията и молекулярната биология. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. et al.Хищни прокариоти: хищничество и първична консумация, развити в бактерии // Proc. Нац. акад. SCI. САЩ. 1986. N 83. P. 2138-2142.

Хартман Х., Федоров А.Спадикс на еукариотни клетки: геномно изследване // Proc. Нац. акад. SCI. САЩ. 2002. Т. 99. N 3. С. 1420-1425.

Хелениус А., Еби М.Вътреклетъчна функция на N-свързани гликани // Science. 2001. V. 291. N 5512. P. 2364-2369.

Дженкинс С., Самудрала Р., Андерсън И. и др.Гени за цитоскелетния протеин тубулин в бактериалния род Prostecobacter. //Процес. Natl. акад. SCI. САЩ 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

Kurland C.G., Andersson S.G.E.Ухо и еволюция на митохондриалния протеом // Прегледи на микробиологията и молекулярната биология. 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820.

Маргулис Л., Бермудес Д.Симбиозата като механизъм на еволюцията: състояние на теорията за клетъчната симбиоза // Symbiosis. 1985. N 1. С. 101-124.

Маргулис Л., Долан М.Ф., Гереро Р.химичен еукариот: произход на ядрото от кариомастигонта в амитохондриалните протисти // Proc. Natl. акад. SCI. UA A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

Мартин У.Трансфер на ген от органели към ядро: Често и на големи парчета // Proc. Natl. акад. SCI. САЩ. 2003. V. 100. N 15. P. 8612-8614.

Мартин У. Мюлер М.Водородна хипотеза за първия еукариот // Nature. 1998. N 392. P.37-41.

Мартин У., Ръсел М. Дж.Въз основа на клетки: хипотеза за еволюционни преходи от абиотична геохимия към хемоавтотрофни прокариоти и от прокариоти към ядрени клетки // Фил. прев. R. Soc. Лонд. B. Biol. SCI. 2003. В. 358. N 1429. С. 59-85.

Мартин У., Шнаренбергер С.Развитието на цикъла на Калвин от прокариотни до еукариотни хромозоми: развитие на функционално излишък в ранните етапи чрез ендосимбиоза // Curr Genet. 1997. Т. 32. N 1. С. 1-18.

Майер Ф.Цитоскелети в прокариоти // Cell. Biol. Вътр. 2003. Т. 27. N 5. С. 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. та в.Геномна последователност на вида Halobacterium NRC-1 // Proc. Natl. акад. SCI. САЩ 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

Noon K.R., Guymon R., Crain P.F. та в.Вливането на терапия за модификация на tRNA в археи: Methanococcoides burtonii (оптимално повишаване на температурата, 23 градуса C) и Stetteria hydrogenophila (Topt, 95 градуса C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. P. 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D.РНК-медииран трансфер на ген coxII от митохондриите към ядрото по време на еволюцията на цъфтящи растения // Cell. 1991. V. 66. N 3. P. 473-481.

Слесарев А.И., Белова Г.И., Козявкин С.А., Лейк Я.А.Оценка за напреднала прокариотна активност на хистони H2A и H4 преди освобождаването на еукариоти // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N 2. P. 427-430.

Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W.Един еукариотен оригинал от еукариотен сулфид: хинон оксидоредуктаза, митохондриален ензим от първата еволюция на еукариотите по време на аноксичните и сулфидните времена // Mol. Biol. Еволюция 2003. Т. 20. N 9. С. 1564-1574.

Велай Т., Такач К., Вида Г.Нов аспект към оригинала и еволюцията на еукариотите // J. Mol. Еволюция 1998. V. 46. N 5. P. 499-507.

Велай Т., Вида Г. Eukaryotes spadix: разлика между прокариотни и еукариотни клетки // Proc. R. Soc. Лонд. B Biol. SCI. 1999. V. 266. N 1428. P. 1571-1577.

Walden W.E. Z бактерии към митохондриите: Аконитазата дава изненади // Proc. Natl. акад. SCI. САЩ 2002. N 99. P. 4138-4140.

Тук и по-нататък, „домейни на археална активност“ ще се наричат ​​домейни, открити в еукариоти и археи, а понякога и в бактерии. Очевидно домейните, открити в бактериите и еукариотите, и дори в археите, ще бъдат наречени „бактериални домейни“.