Când eucariotele unicelulare au apărut pe pământ. Dezvoltarea vieții pământului în epoca arheică. Ipoteza de invaginare a evoluției eucariotelor

Viața își are originea în epoca arheică. Fragmentele primelor organisme vii mai conțineau câteva structuri osoase, iar urmele acestora s-au pierdut. Cu toate acestea, prezența mai multor depozite arheene de mișcări organice - vapnyaks, marmura, grafit și altele - indică începutul erei organismelor vii primitive. Erau organisme prenucleare unicelulare (procariote): bacterii și alge albastru-verzi.

Viața în apropierea apei ar putea duce la faptul că apa absoarbe organismele din efectele nocive ale radiațiilor ultraviolete. Marea însăși ar putea deveni o roată a vieții.

4 mari subdiviziuni ale epocii arheice

În epoca arheică, în evoluția lumii organice și în dezvoltarea vieții, au existat mai multe etape mari (aromorfoză):

• Au apărut eucariotele;
• fotosinteză;
• procesul articolului;
• bogăţie.

Apariția eucariotelor este asociată cu formarea celulelor care formează nucleul (care conține cromozomi) și mitocondriile. Doar astfel de celule se divid mitotic, ceea ce asigură o bună siguranță și transfer de material genetic. Acesta a fost motivul vinovăției procesului statutar.

Primii locuitori ai planetei noastre au fost heterotrofe și au mâncat pentru coaja râurilor organice cu mișcare abiogenă, care s-au spart în oceanul primordial. Dezvoltarea progresivă a primelor organisme vii a asigurat o mare reducere (aromorfoză) a dezvoltării vieții: apariția autotrofelor, care generează energie celulară pentru sinteza compușilor organici din cei mai simpli anorganici.

Desigur, nu este surprinzător că vinilul este la fel de pliabil ca clorofila. La început, au apărut pigmenți pur și simplu umeziți, care ascundeau infuzia de vorbire organică. Din acești pigmenți este posibil să se fi dezvoltat clorofila.

Pe parcursul anului, din oceanul primordial au început să fie extrase discursuri organice care se acumulaseră în noua cale abiogenă. Apariția organismelor autotrofe, înaintea lăstarilor verzi creați înainte de fotosinteză, a asigurat sinteza ulterioară neîntreruptă a substanțelor organice și dezvoltarea ulterioară a energiei solare (rolul cosmic al lăstarilor), și deci dezvoltarea ulterioară a vieții.

Cu ajutorul fotosintezei, a existat o divergență a luminii organice în două trunchiuri, care sunt separate prin metoda alimentației. Apariția plantelor fotosintetice autotrofe în apă și atmosferă a început să devină bogată în aciditate. Aceasta a demonstrat posibilitatea apariției unor organisme aerobe care generează energie eficientă în procesul de viață.

Acumularea de aciditate în atmosferă a dus la crearea unui ecran de ozon în sferele superioare, care nu permite trecerea radiațiilor ultraviolete, care sunt dăunătoare vieții. Acest lucru a pregătit posibilitatea de a trăi pe pământ. Apariția plantelor fotosintetice a asigurat posibilitatea formării și dezvoltării progresive a organismelor heterotrofe.

Apariția procesului articolului a fost semnalată de apariția unei versatilități combinative, susținută de selecție. Este probabil ca, în această eră, organisme bogate cu celule să fi apărut din flagelatele coloniale. Prin apariția procesului statal și a bogăției populației s-a pregătit o nouă evoluție progresivă.

Paleontologii ruși au plantat o bombă sub concepțiile tradiționale despre istoria vieții de pe planetă. Istoria Pământului trebuie rescrisă.

Este important că viața a început pe planeta noastră acum aproximativ 4 miliarde de ani. Bacteriile au fost primele creaturi ale Pământului. Miliarde de indivizi diferiți au format colonii care au acoperit întinderile nesfârșite ale fundului mării cu scuipat viu. Organismele antice au fost capabile să se adapteze la realitățile activității intense. Temperaturile ridicate și un mediu fără acru sunt motivul pentru care poți muri, dar îți poți pierde viața. Toate bacteriile au fost vitrificate. Pentru a se adapta la clasa de mijloc agresivă, lumea unicelulară se datorează simplității sale. O bacterie este o celulă și nu are un nucleu la mijloc. Astfel de organisme sunt numite procariote. Următoarea rundă de evoluție a relațiilor cu eucariotele – celulele cu nucleul. Tranziția vieții la nivelul actual de dezvoltare a devenit, așa cum a fost schimbat recent, cu aproximativ 1,5 miliarde de ani în urmă. Din păcate, gândurile fahiviților erau împărțite începând cu această dată. Motivul pentru aceasta a fost o declarație senzațională a anchetatorilor de la Institutul Paleontologic al Academiei Ruse de Științe.

Incearca!

Procariotele au jucat un rol important în istoria evoluției biosferei. Dacă nu ar fi existat, nu ar fi existat viață pe Pământ. Cu toate acestea, lumea esențelor fără nucleare nu s-a putut dezvolta progresiv. Au existat 3,5-4 miliarde de procariote, motiv pentru care multe din aceleași mirosuri s-au pierdut până în prezent. Celulele procariote nu pot crea un organism pliabil. Pentru ca evoluția să distrugă în continuare și să dea naștere unor forme complexe de viață, ar fi nevoie de un alt tip de țesut, mai complet - o celulă cu nucleu.

Apariția eucariotelor a fost precedată de un eveniment foarte important: în atmosfera Pământului a apărut aciditatea. Celulele fără nuclee puteau trăi într-un mediu fără acizi, dar nu mai existau eucariote. Primii producători de iarbă, cel mai probabil, au fost cianobacteriile, care au descoperit o metodă eficientă de fotosinteză. Ce poți să-ți arăți? De îndată ce bacteriile donatoare de electroni au absorbit apa, în acel moment mirosurile au început să elimine electronul din apă.

„Tranziția către recuperarea unei astfel de resurse practic imposibil de obținut precum apa este în fruntea potențialului evolutiv al cianobacteriilor”, spune Oleksandr Markov, om de știință la Institutul Paleontologic al Academiei Ruse de Științe. Înlocuirea acizilor primari și a sulfaților în procesul de fotosinteză devine acru. Și apoi, după cum se pare, lucrurile au început să se înrăutățească. Apariția primului organism cu nucleu celular a deschis ușa pentru evoluția pe scară largă a tuturor viețuitoarelor de pe Pământ. Dezvoltarea eucariotelor a dus la apariția unor astfel de forme pliabile precum plantele, ciupercile, creaturile și, în special, oamenii. Toate mirosurile sunt de tip nou de țesut, în centrul căruia se află un nucleu. Această componentă este responsabilă pentru conservarea și transferul informațiilor genetice. Observăm că organismele eucariote au început să-și creeze un mod de reproducere statistică.

Biologii și paleontologii au studiat celulele eucariote cât mai precis posibil. Duhoarea a fost că duhoarea era evidentă și în timpul marșului primilor eucariote. Fahivtsi a numit cifre de 1-1,5 miliarde din acest motiv. Ale știa că devenise mai bogat mai devreme.

Descoperire neașteptată

În 1982, paleontologul Boris Timofeev a efectuat cercetări și și-a publicat rezultatele. În rocile arheene și proterozoice inferioare (2,9-3 miliarde de roci) de pe teritoriul Kareliei au fost descoperite roci neidentificate cu microorganisme care măsoară aproximativ 10 micrometri (0,01 milimetri). Cele mai multe dintre descoperiri aveau o formă mică, a căror suprafață era acoperită cu pliuri și pliuri. Timofeev a efectuat cercetări și a descoperit acritarhii – organisme care sunt considerate a fi reprezentanți ai eucariotelor. Anterior, paleontologii cunoșteau doar astfel de urme de materie organică în zăcăminte mai tinere - vechi de aproximativ 1,5 miliarde de ani. Despre procesul de citire și scriere în cartea dvs. „Spiritul celeilalte persoane pe care am văzut-o era pur și simplu lacom. Era imposibil de înțeles cu ilustrația. Imaginile erau ca niște flăcări gri care s-au vărsat”, spune Oleksandr Markov, „nu este surprinzător că majoritatea cititorilor au ars. corect, l-au aruncat în oală, uitând în siguranță totul.” Senzația, așa cum este adesea cazul științei, a petrecut mulți ani în poliția de carte.

Directorul Institutului Paleontologic al Academiei Ruse de Științe, Doctor în Științe Geologice și Mineralogice, Membru corespondent al Academiei Ruse de Științe Oleksiy Rozanov, a ghicit rapid despre munca lui Timofeev. Încă o dată, veți găsi colecția de personaje kareliane. Și și-a dat repede seama că în fața lui se aflau într-adevăr organisme asemănătoare eucariotelor. Rozanov afirmă că descoperirea succesorului său este o observație importantă, deoarece subordonații noștri trebuie să revizuiască opiniile actuale cu privire la ora primei apariții a eucariotelor. Foarte repede, susținătorii și adversarii au apărut la ipoteză. Cu toate acestea, cei care împărtășesc opiniile lui Rozanov se bazează pe următoarele: „Principiul apariției eucariotelor are 3 miliarde de consecințe posibile”, spune Oleksandr Markov fie între 100 de nanometri și 1 micron, eucariote - de la 2-3 la 50 de micrometri, de fapt, intervalele de dimensiune nu se suprapun. Nu este ușor de verificat ipoteza. Nu există urme de organisme eucariote în lume obținute din depozitele arheene. De asemenea, este imposibil să comparăm artefactele antice cu analogii lor actuali, deoarece siturile acritarhilor nu au supraviețuit până în prezent.

O revoluție în știință

Protejează în coeziunea științifică în jurul ideii lui Rozanov a fost creată o mare gală. Deși nu accept categoric descoperirea lui Timofeev, există fragmente de cântări care în urmă cu 3 miliarde de ani nu existau acru pe Pământ. Alții sunt aplecați asupra factorului de temperatură. Descendenții respectă faptul că, dacă organismele eucariote ar apărea la câteva ore de la arhee, atunci duhoarea, extrem de evidentă, ar fierbe imediat. Oleksiy Rozanov, cât mai curând posibil: „Luați în considerare parametri precum temperatura, aciditatea în aer, salinitatea apei, pe baza datelor geologice și geochimice, susțin o abordare diferită. Apoi, pe baza aceste date, calculați numărul de Acru trebuie să fi dispărut în atmosfera Pământului, pentru ca o altă formă de viață să se simtă normală... De când au apărut eucariotele, înseamnă că era deja acru în atmosferă, în zona de ​​​​​​​În prezent, câteva sute de orașe existau deja zeci de sute de ele. În acest fel, este posibil să se plieze graficul care arată apariția organismelor de diferite niveluri de organizare în prezența unei acreții crescute. temperatura Pământului antic.

Va fi posibil să transmitem că Timofeyev cunoaște microorganismele asemănătoare eucariotelor care au fost înșelate, ceea ce înseamnă că omenirea va trebui să schimbe în curând afirmațiile originale despre inversarea evoluției. Acest fapt ne permite să vorbim despre cei despre care viața pe Pământ a apărut mult mai devreme, dar nu a trecut încă. În plus, se dovedește că este necesară trecerea în revistă a cronologiei evolutive a vieții de pe Pământ, deoarece pare să fie cu aproximativ 2 miliarde de ani mai veche. Dar, în acest caz, devine nerezonabil, dacă, în ce stadiu de dezvoltare, a început dezvoltarea lancerului evolutiv sau de ce a fost depășit. Cu alte cuvinte, nu este deloc clar că pe Pământ au fost observate până la 2 miliarde de roci, în timp ce eucariotele au plutit în tot acest timp: o mare flacără albă se creează în istoria planetei noastre. O revizuire chergovy necesară a trecutului, iar aceasta este o lucrare colosală în spatele lucrării sale, care, poate, nu se va termina niciodată.

DUMKI

Dovzhina în viață

Volodymyr Sergeev, doctor în științe geologice și minerale, om de știință de frunte la Institutul Geologic al Academiei Ruse de Științe:

După părerea mea, cu astfel de icoane trebuie să fii atent. Dani Timofeev a fost îndemnat de materiale care ar putea suferi a doua modificări. Aceasta este problema principală. Celulele organismelor asemănătoare eucariotelor au fost expuse la descompunere chimică și ar putea fi, de asemenea, distruse de bacterii. Respect nevoia de a efectua o analiză detaliată repetată a constatărilor lui Timothy. Imediat ce au apărut eucariotele, majoritatea oamenilor de știință cred că au apărut acum 1,8-2 miliarde de ani. Și există 2,8 miliarde de descoperiri și biomarkeri care vorbesc despre vinovatul acestor organisme. În principiu, această problemă este asociată cu apariția acrișului în atmosfera Pământului. În spatele ideii acceptate în secret, s-au format 2,8 miliarde de ani de soartă. Și Oleksiy Rozanov adaugă până la 3,5 miliarde de pietre în această oră. În opinia mea, acest lucru nu demonstrează eficacitatea.

Oleksandr Belov, paleoantropolog:

Tot ce știe știința astăzi este doar o fracțiune din materialul care ar putea exista încă pe planetă. Formele care s-au păstrat sunt un lucru rar. În dreapta, pentru conservarea organismelor se impun considerații speciale: vologgerra, aciditatea, mineralizarea. Microorganismele care stătuseră pe uscat poate să nu fi ajuns la predecesorii lor. Structurile mineralizate și stâncoase vor determina în sine cum era viața pe planetă. Materialul care ajunge la mâinile anticilor este amestecat cu fragmente din diferite epoci. Conceptele clasice despre viața nevinovată de pe Pământ ar putea să nu fie eficiente. În opinia mea, nu s-a dezvoltat de la simplu la pliabil, ci a apărut mittevo.

Maya Prigunova, revista „Pidsumki” nr. 45 (595)

Apariția eucariotelor este cea mai importantă specie. A schimbat structura biosferei și a deschis noi posibilități fundamentale de evoluție progresivă. Celula eucariotă este rezultatul unei lungi evoluții a lumii procariotelor, o lume în care diferiți microbi s-au unit și au căutat modalități de cooperare eficientă.

Cronologia Malyunok (repetare)

Complexul procariotic fotosintetic Chlorochromatium aggregatum.

Eucariotele sunt rezultatul unei simbioze a mai multor tipuri de procariote. Procariotele au crescut și mai fertile până la simbioză (secțiunea 3 a cărții „Natura compoziției”). Axa plantei este un sistem simbiotic cunoscut sub numele de Chlorochromatium aggregatum. Locuiesc lângă lacuri adânci, unde locuiesc în adâncurile lacurilor fără acid. Componenta centrală este o beta-proteobacterie heterotrofă. În jurul lui cresc 10 până la 60 de bacterii verzi fotosintetice. Toate componentele sunt conectate prin excrescențe ale membranei exterioare a bacteriei centrale. Sentimentul de reciprocitate este că beta-proteobacteria care se prăbușește trage întreaga companie într-un loc care este prietenos cu traiul bacteriilor viguroase și că bacteriile sunt angajate în fotosinteză și asigură pentru ele și însele, betaproteobacterii. Este posibil ca asociații microbiene antice similare cu acest tip să fi fost strămoșii eucariotelor.

Teoria simbiogenezei. Merezhkovsky, Margulis. Mitocondriile sunt părți ale alfa-proteobacteriilor, plastidele sunt părți ale cianobacteriilor. Este mai important să înțelegem că strămoșul reshti este citoplasma și nucleele. Nucleul și citoplasma eucariotelor conțin caracteristicile arheilor și bacteriilor și, de asemenea, pot să nu aibă caracteristici unice.

Despre mitocondrii. Poate chiar adăugarea mitocondriilor (și nu a nucleului) a fost un punct cheie în dezvoltarea eucariotelor. Majoritatea genelor strămoșilor mitocondriilor au fost transferate în nucleu, unde au intrat sub controlul sistemelor de reglementare nucleare. Aceste gene nucleare ale comportamentului mitocondrial codifică nu numai proteine ​​mitocondriale, ci și un număr mare de proteine ​​care funcționează în citoplasmă. Aceasta înseamnă că simbiotul mitocondrial a jucat un rol important în celula eucariotă formată.

Fuziunea a doi genomi diferiți într-un singur cluster a dus la dezvoltarea unui sistem eficient de reglare a acestora. Și pentru a procesa eficient marele genom, este necesară izolarea genomului de citoplasmă, în care au loc mii de reacții chimice. De asemenea, membrana nucleară întărește genomul prin procesele chimice rapide ale citoplasmei. Adăugarea de simbioți (mitocondrii) ar putea deveni un stimul important pentru dezvoltarea nucleului sistemelor de reglare a genelor.

Ei înșiși se agita și se înmulțesc în număr. Poți trăi fără reproducere de stat, dar genomul tău este mic. Organismele cu un genom mare, cu excepția reducerii reproducerii de stat, sunt considerate dispărute în Suedia, cu vină rară.

Alfaproteobacterii – acest grup a fost precedat de părinții mitocondriilor.

Rhodospirilum este un microorganism minunat care poate trăi prin fotosinteză, inclusiv în organismele anaerobe, ca heterotrof aerob și ca chimioautotrop aerob. Puteți, de exemplu, să creșteți rata de oxidare a gazului fumos, care nu interferează cu consumul altor surse de energie. În plus, poate fixa și azotul atmosferic. Acesta este un organism suprem universal.

Sistemul imunitar confunda mitocondriile cu bacterii. Când mitocondriile deteriorate sunt eliberate în sânge în timpul leziunii, din ele ies molecule caracteristice care se găsesc doar în bacterii și mitocondrii (ADN circular de tip bacterian și proteine ​​care sunt transportate pe o parte și la capete cu un aminoacid special modificat formilmetionină). ). Acest lucru se datorează faptului că aparatul pentru sinteza proteinelor din mitocondrii a fost pierdut în același mod ca și în bacterii. Celulele sistemului imunitar – neutrofilele – răspund la aceste substanțe mitocondriale în același mod ca și la cele bacteriene, și cu ajutorul acelorași receptori. Aceasta este o confirmare clară a naturii bacteriene a mitocondriilor.

Funcția principală a mitocondriilor este oxidarea. Mai presus de toate, stimulentul pentru încorporarea strămoșului anaerob al nucleului și citoplasmei cu „protomitocondria” a fost nevoia de a se proteja de acidul toxic.

Semnele au fost preluate de la bacterii, inclusiv alfaproteobacterii, sisteme moleculare necesare pentru fertilizarea acidă? Se pare că s-au bazat pe sistemele moleculare ale fotosintezei. Lancea de transport de electroni, care s-a format în bacterii ca parte a aparatului fotosintetic, este o adaptare pentru fertilizarea acidă. La unele bacterii, plantele de lancete de transport de electroni se dezvoltă simultan atât în ​​fotosinteză, cât și în dihanna. Strămoșii cei mai probabili ai mitocondriilor au fost alfa-proteobacterii heterotrofe aerobe, care seamănă, într-un fel, cu alfa-proteobacterii fotosintetice, cum ar fi Rhodospirillum.

Numărul de domenii proteice unice și unice în arhee, bacterii și eucariote. Un domeniu proteic este o parte a unei molecule proteice care are o funcție distinctă și o structură caracteristică, similară cu secvența de aminoacizi. Proteinele pielii pot conține unul sau mai multe astfel de blocuri sau domenii structurale și funcționale.

4,5 mii de domenii proteice, care se găsesc la eucariote, pot fi împărțite în 4 grupe: 1) găsite în mod specific la eucariote, 2) ascunse pentru toate cele trei regate, 3) ascunse pentru eucariote atât în ​​bacterii, cât și în arhee; 4) ascunzișuri pentru eucariote și arhei, precum și pentru bacterii. Să aruncăm o privire asupra celor două grupuri rămase (mirosul bebelușului se vede colorat), iar fragmentele pentru aceste proteine ​​pot fi rezumate în cântec despre natura lor: aparent bacteriană sau arhaine.

Punctul cheie este că domeniile eucariote, mult mai puțin frecvente în bacterii și arhee, au funcții foarte diferite. Domeniile suprimate în arhee (spectrul lor funcțional de indicații din graficul din stânga) joacă un rol cheie în viața celulelor eucariote. Printre acestea, domeniile asociate cu salvarea, crearea, organizarea și citirea informațiilor genetice sunt importante. Majoritatea domeniilor „arheale” sunt atribuite acestor grupuri funcționale, printre care schimbul de gene orizontal are loc cel mai frecvent la procariote. Evident, eucariotele au preluat acest complex prin moștenire directă (verticală) de la arhee.

Printre domeniile activității bacteriene se numără și proteine ​​asociate proceselor informaționale, dar sunt puține. Cele mai multe dintre ele funcționează numai în mitocondrii sau plastide. Ribozomii eucarioți ai citoplasmei sunt similari cu arheele, ribozomii mitocondriilor și plastidelor sunt asemănători bacteriilor.

Printre domeniile bacteriene ale eucariotelor există o parte semnificativă de proteine ​​de reglare a semnalului. Bacteriile eucariote conțin un număr mare de proteine, care reprezintă mecanismele de răspuns celular la factorii de mediu. Și, de asemenea, o mulțime de proteine ​​asociate cu schimbul de vorbire (raportul div. secțiunea 3 „Nation of foldability”).

Răsătorit eucariote:

· „Miezul” archainei (mecanisme de lucru cu informații genetice și sinteza proteinelor)

· „periferie” bacteriană (sisteme de schimb de vorbire și de reglare a semnalului)

· Cel mai simplu scenariu: ARCHEA a forjat BACTERII (strămoșii mitocondriilor și plastidelor) și toate semnele sale bacteriene au apărut din acestea.

· Acest scenariu este foarte simplu, deoarece eucariotele au o mulțime de proteine ​​bacteriene care nu ar fi putut fi depuse în strămoșii mitocondriilor sau plastidelor.

Eucariotele au un număr mare de domenii „bacteriene”, care nu sunt caracteristice nici cianobacteriilor (strămoșii plastidelor), nici alfaproteobacteriilor (strămoșii mitocondriilor). Duhoarea a fost respinsă de la alte bacterii.

Păsări și dinozauri. Reconstruirea proto-eucariotelor este importantă. Este clar că acel grup de procariote antice, care a dat naștere nucleului și citoplasmei, are un număr mic de caracteristici unice care sunt absente la procariotele care au supraviețuit până în zilele noastre. Și dacă încercăm să reconstruim strămoșul aparent, ne dăm seama că spațiul pentru ipoteze pare prea mare.

Analogie. Se pare că păsările sunt ca dinozaurii și nu orice dinozauri necunoscuți, ci un întreg grup de dinozauri maniptorieni, care datează de la teropode, iar teropozii sunt unul dintre grupurile de dinozauri șopârlă. Au fost găsite multe forme de tranziție între dinozauri care nu zboară și păsări.

Ce am fi putut spune despre strămoșii păsărilor dacă nu ar fi existat o cronică Vikop? Majoritatea oamenilor ar ști că cea mai apropiată specie de păsări sunt crocodilii. Cum am putea crea aspectul strămoșilor direcți ai păsărilor sau dinozaurilor? Probabil ca nu. Dar noi înșine devenim conștienți de acest lucru dacă încercăm să restabilim aspectul strămoșului nucleului și citoplasmei. Se înțelege că a existat un grup de dinozauri procarioți activi, grupul s-a stins și a pierdut, în locul dinozaurilor vii, urme semnificative în istoria geologică. Arheile vii în raport cu eucariotele sunt ca crocodilii vii în raport cu păsările. Încercați să recreați viața dinozaurilor, cunoscând doar păsări și crocodili.

Argumentul este că în Precambrian trăiau o mulțime de tot felul de bacterii care nu erau asemănătoare cu ale noastre. Stromatoliții proterozoici au fost bogat complexi și variați pe parcursul zilei. Stromatoliții sunt un produs al vitalității grupurilor microbiene. Nu înseamnă că microbii proterozoici erau foarte diverși astăzi și că multe grupuri de microbi proterozoici pur și simplu nu au supraviețuit până în ziua de azi?

Strămoșul eucariotelor și asemănarea celulelor eucariote (scenariu posibil)

Ipoteza „fuziune ancestrală” este un covor bacterian tipic, în care au trăit strămoșii cianobacteriilor, care nu au progresat încă la fotosinteza oxigenată. Puținii s-au angajat în fotosinteza anoxigenă. Donatorul de electroni nu a fost apa, ci apa de argint. Sulful și sulfatul au fost văzute ca produse secundare.

O altă sferă conținea bacterii fotosintetice violete, inclusiv alfaproteobacterii, strămoșii mitocondriilor. Bacteriile violete vikorista cresc în lumină (chervone și infrachervone). Aceste hvils pictează culoarea clădirii pătrunzătoare. Bacteriile violet trăiesc sub globul de cianobacterii. Alfaproteobacteria violet acționează și ca donatori de electroni.

A treia bilă avea bacterii de fermentație care digerau materia organică; Oamenii de la ei au văzut apă când au intrat. Aceasta a creat baza bacteriilor reducătoare de sulfat. Acolo ar putea exista arhei metanogene. Printre arheile care au trăit aici se numărau strămoșii nucleului și citoplasmei.

Începutul perioadei de criză este trecerea cianobacteriilor la fotosinteza acidă. Ca donator de electroni, cianobacteriile au început să înlocuiască apa brută cu apă pură. Acest lucru a scos la iveală mari posibilități, dar puține consecințe negative. Înlocuirea sulfului și a sulfaților în timpul fotosintezei devine acru - râul este extrem de toxic pentru toate solurile antice.

Primele care au ieșit din această plantă deschisă au fost cianobacteriile. Duhoarea, poate, primele au început să vibreze în fața celui nou. Lancetele de transport de electroni, care serveau la fotosinteză, au fost modificate și au început să servească pentru nutriția aerobă. Pochatkova meta, cântec, se așează peste energia extrasă sau neutralizează aciditatea.

Nezabar și meshkan-urile unei alte sfere de spori - bacterii violete - au avut șansa de a vibra sisteme similare cu zakhistul. Deci, ca și cianobacteriile, au format sisteme de digestie aerobă bazate pe sisteme fotosintetice. Însele alfaproteobacterii violet au dezvoltat cea mai complet dezvoltată dihotomie, care funcționează în mitocondriile eucariotelor.

În cea de-a treia minge, dulceața aspectului acrișorului liber este mică, provocând o criză. Metanogenii și reductorii de sulfați utilizează apa moleculară cu ajutorul enzimelor-hidrogenazelor. Astfel de microbi nu pot trăi în drenurile aerobe, deoarece aciditatea suprimă hidrogenaza. Există o mulțime de bacterii în apă, dar ele nu cresc în mijloc și nu există microorganisme care să poată fi utilizate. Fermentatoarele din depozit s-ar putea să-și fi pierdut forma, care este văzută ca produse finale ale compușilor cu conținut scăzut de organice (piruvat, lactat, acetat etc.). Aceste fermentatoare și-au produs propria protecție împotriva acrișului, care este mai puțin eficientă. Înainte de cei care au trăit, au existat arheea - strămoșii nucleului și citoplasmei.

Este posibil ca în acest moment de criză să fi apărut un fenomen cheie - slăbirea izolării genetice la strămoșii eucariotelor și începutul acumulării active de gene străine. Proto-eucariotele au încorporat genele diferitelor fermentatoare până au devenit fermentatoare microaerofile care au fermentat carbohidrații în piruvat și acid lactic.

Celulele celei de-a treia sfere - strămoșii eucariotelor - erau acum în contact direct cu noile celule ale celeilalte sfere - alfaproteobacterii aerobe, care au început să formeze jeleu pentru a extrage energie. Metabolismul proto-eucariotelor și al alfaproteobacteriilor s-a hrănit reciproc, ceea ce a creat o schimbare în simbioză. Aceeași proliferare a alfaproteobacteriilor la specii (între cea superioară, care este vizibilă ca aciditate, și sfera inferioară) a implicat rolul lor de „deponenți” a strămoșilor eucariotelor în exces de acru.

Aparent, proto-eucariotele au fost înlănțuite și crescute ca endosimbioți ai unei varietăți de bacterii diferite. Experimentarea de acest fel are loc adesea la eucariotele unicelulare, ceea ce permite o mare diversitate de simbioți intracelulari. Din aceste experimente, alianța cu alfaproteobacterii aerobe a apărut cel mai îndepărtat.

Conform manifestărilor recente, primele substanțe vii ale Pământului au fost organisme procariote unicelulare, iar unele dintre substanțele vii actuale erau cele mai apropiate de arheobacterii. Este important de remarcat că inițial în atmosfera și oceanul de lumină nu a existat o aciditate puternică, iar în aceste minți au trăit și s-au dezvoltat doar microorganisme heterotrofe anaerobe, care au coexistat cu materia organică gata făcută de activitate abiogenă. Rezerva de materie organică s-a epuizat treptat, iar în mintea noastră, un factor important în evoluția vieții a fost apariția bacteriilor chimio- și fotosintetice, care, folosind energia luminii și a compușilor anorganici, au transformat dioxidul de carbon în compuși de carbohidrați, Dar alte microorganisme? Primii autotrofi au fost probabil și anaerobi. O revoluție în dezvoltarea istorică a biosferei a avut loc odată cu apariția acizilor, deoarece a început să aibă loc fotosinteza din acid. Acumularea de acid liber, pe de o parte, a anunțat moartea masivă a procariotelor anaerobe primitive și, pe de altă parte, a creat mințile pentru o evoluție progresivă ulterioară a vieții, fragmente de organisme aerobe construite înainte ca schimbul mai intens de vorbire să fie egal. la cea a anaerobilor.

Apariția celulei eucariote este un alt lucru semnificativ (după originea însăși a vieții) datorită evoluției biologice. General Bilsh a genomului de reglementare temeinic al organismului eukariytic al zrosli, adoptarea organismului unicoline, este adaptată minților Minliva fără introducerea declinului Zmin în genom. Însăși capacitatea de a se adapta pentru a se schimba în prezența minții externe, eucariotele ar putea deveni bogate în celule: și chiar și într-un bogat în celule celulele cu unul și același genom, mereu în minte, creează foarte diferit, atât în ​​termeni. a morfologiei și funcției țesăturii.

Evoluția eucariotelor a dus la apariția bogăției și a reproducerii statistice, care, la rândul lor, au accelerat ritmul evoluției.

Problema lărgimii vieții în Univers

Nutriția pentru largimea vieții în Univers nu este acceptată de știința actuală. Postulând că în minți similare cu cele care au fost pe Pământul tânăr, dezvoltarea viețuitoarelor în ansamblu este incredibilă, putem ajunge la concluzia că în Universul nesfârșit va avea loc o îngustare a formelor de viață, asemănătoare cu cele pământești. cele. Această poziție de principiu a fost luată de mai multe ori. Tim însuși admiră ideea lui Giordano Bruno despre multiplicitatea lumilor locuite.

În primul rând, metagalaxia are stele fără chip asemănătoare cu Soarele nostru, cu toate acestea, sistemele planetare pot exista nu numai din Soare; Mai mult, cercetările au arătat că mai multe stele din diferite clase spectrale se întorc complet în jurul axei lor, ceea ce poate provoca apariția multor stele ale sistemelor planetare. Cu alte cuvinte, secvențele moleculare, necesare pentru stadiul cob al evoluției naturii neînsuflețite, se vor extinde în Univers și vor deschide lumina în mijlocul interzorous. Pentru minți diferite, viața ar fi putut apărea pe planete în alte puncte de vedere, pe baza dezvoltării evolutive a vieții pe Pământ. În al treilea rând, este imposibil să excludem posibilitatea apariției unor forme de viață non-seculare, care sunt fundamental diferite de cele care sunt răspândite pe Pământ.

Pe de altă parte, mulți oameni respectă faptul că principiul vieții primitive este un sistem complex complex structural și funcțional, care indică prezența pe orice planetă a tuturor minților necesare existenței sale, rata de generare spontană este extrem de scăzută. Dacă această nemilă este corectă, atunci viața este extrem de rară și poate, în mijlocul Universului păzit, un fenomen unic.

Pe baza datelor astronomiei, este posibil să se dezvolte fără ambiguitate o concluzie că în sistemul sonic și alte sisteme de oglindă a minții din apropiere nu este posibilă crearea civilizației. Originea formelor primitive de viață nu este exclusă. Astfel, un grup de oameni de știință americani, pe baza unei analize a structurii așa-numitului „meteorit marțian”, este important că au dezvăluit dovezi ale unei vieți primitive unicelulare care a trăit pe Marte în trecutul îndepărtat. Având în vedere calitatea slabă a unui astfel de material, în prezent nu este posibil să se dezvolte soluții clare la această problemă. Poate că viitoarele expediții marțiane vor ajuta.

Rezultate din analiza omologiei proteinelor în trei regate ale naturii vii

Distribuția domeniilor proteice incluse până la cea de-a 15-a versiune a bazei de date Pfam (din 2004) a fost analizată în trei regnuri: Archaea, Bacteria și Eykaryota. Este posibil ca din numărul total de domenii proteice la eucariote, poate jumătate să fi fost eliminate din strămoșii procarioți. În arhee, eucariotele au pierdut cele mai importante domenii asociate proceselor informaționale din nucleocitoplasme (replicare, transcriere, traducere). La bacterii, o parte semnificativă a domeniilor asociate cu metabolismul de bază și sistemele de reglare a semnalului sunt reduse. Evident, există o mulțime de domenii de reglare a semnalului care sunt adăpostite pentru bacterii și eucariote, în primele au dobândit funcții sinecologice (asigurând interacțiunea celulei cu alte componente ale metabolismului procariotic), în timp ce în altele au devenit vicariate la asigura buna functionare a organelor celulare si a celulelor din jur ale organismului pluricelular. Multe domenii eucariote ale activității bacteriene (inclusiv „cele sinecologice”) nu ar fi putut fi eliminate din strămoșii mitocondriilor și plastidelor, ci au fost depuse în alte bacterii. A fost propus un model pentru formarea celulelor eucariote bazat pe activități simbiogenetice de nivel scăzut. Prin urmare, modelul, strămoșul componentei nuclear-citoplasmatice a celulei eucariote, a fost o arhee, în care în mintea crizei, creșterea rezultată a concentrației de acid în fuziunea procariotă, activând brusc Acesta este procesul de încorporare a materialului genetic străin din mediul extern.

Teoria simbiogenică a asemănării eucariotelor este acum practic necunoscută. Întregul set de date genetice moleculare, citologice și de altă natură sugerează că celula eucariotă a fost formată prin procesul de evoluție într-un singur organism al mai multor procariote. Apariția celulelor eucariote se datorează transferului unei perioade mai banale de coevoluție a componentelor sale viitoare într-un parteneriat microbian, care a dezvoltat un sistem complex de sinergie reciprocă și comunicare între speciile skiv, este necesară pentru coordonarea diferitelor aspecte ale vieții lor. Mecanismele moleculare care au evoluat în timpul formării acestor ligamente sinecologice ar putea juca un rol important în procesul de combinare a mai multor procariote într-o singură celulă. Apariția eucariotelor („integrare eucariotă”) poate fi văzută ca rezultatul final al dezvoltării trivale a proceselor de integrare la procariote (Markov, în presă). Mecanismele specifice ale integrării eucariote, detaliile și secvența acesteia, precum și procesele în care ar putea continua, rămân în mare parte neclare.

Se știe că celula eucariotă modelată conține cel puțin trei componente procariote: „nuclear-citoplasmatică”, „mitocondrială” și „plastidiană”.

Componenta nuclearo-citoplasmatică (NCC)

Cea mai importantă sarcină este identificarea componentei nuclear-citoplasmatice. Evident, rolul principal al acestei formațiuni l-a jucat Archaea. Aceasta este pentru a confirma prezența orezului tipic arheal în cele mai importante sisteme structurale și funcționale ale nucleului și citoplasmei eucariotelor. Asemănări apar în organizarea genomului (intronium), în mecanismele de bază de replicare, transcriere și traducere în ribozomi (Margulis, Bermudes, 1985; Slesarev și colab., 1998; Ng și colab., 2000; Cavalier-Smith.) Desemnat că sistemele moleculare ale nucleocitoplasmelor eucariote, asociate cu procesarea informațiilor genetice, pot avea asemănări arheale importante (Gupta, 1998). Nu este clar că arheobacterii înseși au dat naștere JCC, care nișă ecologică au ocupat-o în „parteneriatul ancestral” și de ce au adăugat endosimbiontul mitocondrial.

În nucleocitoplasmele eucariotelor, pe lângă orezul arheal și în special eucariote, sunt prezente bacterii. Pentru a explica acest fapt, sunt prezentate câteva ipoteze. Unii autori notează că orezul este moștenirea endosimbioților bacterieni (mitocondrii și plastide), multe dintre ale căror gene s-au mutat în nucleu, iar proteinele au început să-și asume diverse funcții în nucleu și citoplasmă (Gabaldon, Huynen, 2003). Adăugarea mitocondriilor este adesea văzută ca un moment cheie în formarea eucariotelor, fie prin trecerea nucleului, fie devenind imediat în spatele acestuia. Această idee este susținută de date moleculare care indică o distribuție monofiletică a mitocondriilor la toate eucariotele (Dyall și Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). În acest caz, eucariotele vii non-mitocondriale sunt interpretate ca având forme care sunt mici în mitocondrii, deoarece genele de origine mitocondrială homovironă sunt prezente în genomul lor nuclear (Vellai și colab., 1998; Vellai, Vida, 1999;

O idee alternativă este că JCC a fost un organism himeric de natură arheo-bacteriană chiar înainte de adăugarea mitocondriilor. Potrivit unei ipoteze, JCC a fost creat ca urmare a unui proces evolutiv unic - evoluția unei arhee cu o proteobacterie (posibil un organism fotosintetic apropiat de Chlorobium). Un complex simbiotic care, odată stabilit, și-a pierdut rezistența la antibioticele naturale în arhee și aerotoleranța la proteobacterii. Nucleul climatic a fost stabilit în acest organism himeric chiar înainte de încorporarea simbiontului mitocondrial (Gupta, 1998). O altă versiune a teoriei proponării „himerului” de V.V Emelyanov (Emelyanov, 2003), conform ideii unui fel de cletină, care a primit un endosimbiont mitocondrial, a fost un organism procariot, fără nuclee, despre răul dintre. arheobacterii și eubacterii organism Mav natura eubacteriană (glicoliză, fermentație). Conform celei de-a treia versiuni a teoriei „himerei”, nucleul a apărut simultan cu undulipodia (flagelele eucariote) ca urmare a unei simbioze între o arhee și o spirochetă, iar această specie a apărut înainte de apariția simbioților tocondriatali. Simplii non-mitocondriali nu seamănă neapărat cu strămoșii care au mitocondrii mici, iar genele bacteriene din genomul lor ar putea apărea ca rezultat al simbiozei cu alte bacterii (Margulis și colab., 2000; Dolan și colab., 2002). Și alte variații ale teoriei „himerei” (Lúpez-Garcia, Moreira, 1999).

S-a descoperit că nucleocitoplasma eucariotelor conține proteine ​​unice bogate, care nu sunt susceptibile nici la bacterii, nici la arhee, a stat la baza unei alte ipoteze, prin care strămoșul JCC este plasat înaintea „cronocitelor” - ipoteza un adevărat grup dispărut de procariote, oricât de îndepărtate atât de bacterii, cât și de Hartman, Fedorov, 2002).

Componenta mitocondrială

Există mult mai multă claritate în nutriție cu privire la natura componentei mitocondriale a celulei eucariote. Strămoșul său, în opinia majorității autorilor, a fost alfaproteobacteria (care includ, printre altele, bacteriile violete, care promovează fotosinteza fără acid și oxidează apa la sulfat). Astfel, s-a demonstrat recent că genomul mitocondrial al drojdiilor este cel mai asemănător cu genomul alfaproteobacteriilor violet neargintiate. Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). Lanceta de transport de electroni, care s-a format inițial în aceste bacterii ca parte a aparatului fotosintetic, a devenit mai târziu un substitut pentru dihannia acidulată.

Pe baza proteomicelor convenționale, a fost finalizată recent o reconstrucție a metabolismului „protomitocondriilor” - o alfaproteobacterie ipotetică care a dat naștere mitocondriilor tuturor eucariotelor. Conform acestor date, strămoșul mitocondriilor a fost un heterotrof aerob, care extragea energie din oxidarea acidă a materiei organice și a apei, formând o lancetă de transport de electroni, dar necesitând și furnizarea celor mai importanți metaboliți (lipide, aminoacizi, glicerine) De asemenea, este posibil de observat că „protomitocondriile” reconstruite au un număr mare de sisteme moleculare care servesc pentru transportul substanțelor prin membrană (Gabaldún, Huynen, 2003). Principalul stimul pentru acumularea de JCC din protomitocondrie, în concordanță cu majoritatea ipotezelor, a fost necesitatea ca JCC anaerob să fie protejat de efectul toxic al acidului molecular. Adăugarea de simbioți pentru a utiliza acest gaz rezidual a rezolvat cu succes această problemă (Kurland, Andersson, 2000).

O altă ipoteză este că protomitocondria a fost un anaerob facultativ, care s-a dezvoltat înainte de fermentația acrișă și în timpul căruia apa moleculară a fost produsă ca produs secundar al fermentației (Martin, Muller, 1998). Klitina-domnule, în acest caz arheile anaerobe chimioautotrofe metanogenice sunt mici, deoarece va necesita apă pentru sinteza metanului din dioxid de carbon. Ipoteza se bazează pe anumite eucariote unicelulare numite hidrogenozomi – organele care vibrează apa moleculară. Deși hidrogenozomii nu afectează genomul, acțiunile lor indică sporiditate din mitocondrii (Dyall, Johnson, 2000). Aceste asocieri simbiotice dintre arheile metanogene și proteobacterii, care se văd în apă, sunt deja răspândite în biota actuală și, evident, au fost extinse în trecut, așadar, așa-numita „ipoteza apei”. Dacă ar fi adevărată, ar fi posibil să se descoperi o varietate bogată, polifiletică, de eucariote. Cu toate acestea, datele moleculare indică monofilia sa (Gupta, 1998). Ipoteza „apă” este susținută de cei conform cărora domeniile proteice specifice ale arheilor sunt asociate cu metanogeneza și nu au omologi la eucariote. Majoritatea autorilor respectă ipoteza „vodnev” a imposibilității mitocondriilor. Hidrogenomul, cel mai important, este o modificare târzie a mitocondriilor primare care contribuie la respirația aerobă (Gupta, 1998; Kurland, Andersson, 2000; Dolan și colab., 2002).

Componenta plastidală

Strămoșii plastidelor au fost cianobacteriile. Pe baza altor date, plastidele tuturor algelor și vegetației înalte par a fi monofiletice și au apărut ca urmare a simbiozei cianobacteriilor cu celule eucariote, care au deja mitocondrii mici (Martin, Russel, 2003). A devenit aproximativ 1,5 până la 1,2 miliarde. În acest caz, au existat o mulțime de sisteme moleculare de integrare (semnalizare, transport etc.), care la acea vreme erau deja formate în eucariote pentru a asigura interacțiunea dintre componentele nuclear-citoplasmatice și mitocondriale (Dyall et al., 2004). Este clar că enzimele ciclului Calvin (calea metabolică cheie a fotosintezei) care funcționează în plastide pot fi mai degrabă proteobacteriene decât cianobacteriene (Martin și Schnarrenberger, 1997). Evident, genele acestor enzime sunt asemănătoare cu componenta mitocondrială, ai cărei strămoși au fost și fotosintetici (bacteriile violete).

Posibilitățile genomicei și proteomicei universale în urmărirea evoluției eucariotelor

Analiza regulată a datelor genomice și proteomice dezvăluie un mare potențial de reconstrucție a proceselor de „integrare eucariotă”.

În acest moment, o cantitate mare și semnificativă de date sistematizate despre secvențele de proteine ​​​​și nucleotide ale organismelor bogate, inclusiv reprezentanți ai tuturor celor trei regate: Archaea, este disponibilă public (pe Internet, Bacteria și Eukaryota). Baze precum COG-urile
(Clasificarea filogenetică a proteinelor codificate în genomi complet; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (Instrument de cercetare a arhitecturii modulare simple; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (Familii din domeniul proteinelor pe baza alinierii semințelor; http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) și alții furnizează instrumente non-invazive pentru căutarea și alinierea secvențelor text integral de proteine ​​și codificarea genelor acestora. Diversitatea secvențelor apare ca reprezentanți ai aceleiași specii și între taxoni diferiți.

Datele vikoristice și instrumentele analitice pot fi colectate și sistematizate pentru a obține material în vrac care ne permite să stabilim ce subsisteme structurale și funcționale ale celulelor eucariote au declinat în Unele sunt Archaea, altele sunt bacterii și altele sunt mai târziu și unice pentru Eukaryota. În cursul unei astfel de analize, pot fi obținute noi date care identifică grupuri specifice de bacterii și arhei care, cel mai probabil, ar fi putut participa la celula eucariotă primordială formată.

Relația dintre domeniile proteice ascunse și unice în arhee, bacterii și eucariote

Această lucrare prezintă rezultatele analizei spectrelor funcționale și atribuirii taxonomice a domeniilor proteice incluse până la cea de-a 15-a versiune a sistemului Pfam (versiunea publicată pe Internet la 20 septembrie 2004). Acest sistem, care este cel mai mare catalog sistematic de acest gen, include în prezent 7503 domenii de proteine.

Conceptul de „domeniu proteic” este strâns legat de clasificarea naturală a proteinelor, care sunt defalcate în mod activ în acest moment. Domeniul este o secvență mai mult sau mai puțin conservatoare de aminoacizi (sau așa-numita „motiv” - o secvență care include fragmente conservatoare și variabile care sunt combinate), prezente în molecule de decals (indicate în proteine) în diferite organisme. Majoritatea domeniilor incluse în sistemul Pfam sunt caracterizate de o funcție strict specifică, adică blocuri funcționale ale moleculelor de proteine ​​(de exemplu, domenii de legare la ADN sau domenii catalitice ale enzimelor). Funcția anumitor domenii este necunoscută, dar natura conservatoare a acestor secvențe extinse ne permite să presupunem că pot avea și o unitate funcțională. Se înțelege că majoritatea domeniilor cu secvențe omoloage sunt importante (astfel încât să formeze o singură cale și să nu apară în paralel în diferite ramuri ale arborelui evolutiv). Este important de remarcat faptul că există o serie de aceste secvențe, precum și faptul că orice funcție (catalitică, de semnalizare, structurală etc.) poate fi realizată prin multe combinații diferite de aminoacizi, deci există o paralelă similară funcțional. blocuri în moleculele de proteine ​​în diferite În organisme, faptul de mers independent, de regulă, rămâne evident.

Proteinele se găsesc într-o familie bazată pe prezența anumitor domenii comune, astfel încât conceptele de „familie de proteine” și „domeniu” din sistemul Pfam au o mulțime de semnificații.

Pe baza datelor din sistemul Pfam, a fost identificată o mare distribuție de domenii pentru trei regate ale naturii vii (Archaea, Bacteria, Eukaryota):

Mic 1. Diverse relații între domeniile proteice ascunse și unice în arhee, bacterii și eucariote. Suprafețele figurilor sunt aproximativ proporționale cu domeniile.

În total, în cea de-a 15-a versiune a Pfam există 4474 de domenii eucariote, care pot fi împărțite în 4 grupuri:

1) Domenii specifice ale eucariotelor care nu se suprapun în alte două regate (2372);

2) Domeniile prezente printre reprezentanții tuturor celor trei supraregate (1157);

3) Domenii rezervate eucariotelor și bacteriilor, și chiar și în arhee (831);

4) Domenii care sunt ascunse pentru eucariote și arhee, precum și pentru bacterii (114).

Cel mai mare respect în cele ce urmează se acordă domeniilor grupului al treilea și al patrulea, deoarece localizarea lor taxonomică ne permite să vorbim despre asemănarea lor cu mare frecvență. Evident, o parte semnificativă din domeniile celui de-al treilea grup este redusă de eucariote din bacterii, al patrulea - din arhee.

În unele cazuri, densitatea domeniilor din diferite regate poate fi asociată cu transferuri orizontale ulterioare, sau chiar în regnul „destinatar”, ceea ce înseamnă că domeniul are mai puțini de unul dintre reprezentanții săi săraci. Astfel de episoade sunt adevărate. Actualizată de la cea mai recentă, a 14-a versiune a Pfam, în noua, a 15-a versiune, o serie întreagă de domenii bacteriene s-au mutat în al treilea grup din același motiv au fost identificate în genomul recent „descifrat” a multor eucariote (în special țânțarul). Anopheles gambiaeși în cel mai simplu mod Plasmodium yoelii). Prezența în genomul țânțarului malariei a genelor care codifică proteinele flagelilor bacterieni (în ciuda faptului că această secvență nu a fost detectată la alte eucariote) sugerează în mod natural ideea transferului orizontal. Domenii similare în discuția ulterioară nu au fost asigurate (al treilea grup are aproape 40, al patrulea grup are mirosuri zilnice).

Cu asemănarea domeniilor ascunse și unice din cele trei regate, s-ar crede că importanța componentei „bacteriene” în celulele eucariote este egală cu cea a componentei „arheale” (la eucariote există 8 31 de domenii „bacteriene” și 114 domenii „arheale”). Rezultate similare au fost obținute recent în timpul unei analize consistente a genomurilor drojdiilor și diferitelor procariote: s-a dezvăluit că 75% din genele nucleare ascunse ale drojdiilor pot fi procariote și omologi, mai asemănătoare cu cele bacteriene, mai puțin cu secvențele arheale (Esser et. al., 2004). Acest concept, însă, nu devine atât de evident când se compară numerele cu numărul total de domenii ascunse și unice din cele două regate de procariote. Astfel, din numărul total de domenii bacteriene care nu sunt localizate în arhee (2558), există 831 de tranziții în celulele eucariote, ceea ce reprezintă 32,5%. Din numărul total de domenii arheale care nu sunt comune în bacterii (224), 114 au fost găsite în celulele eucariote, sau 48,7%. Astfel, odată ce identificăm o celulă eucariotă care se formează ca un sistem care permite o alegere liberă a acestor și a altor blocuri de proteine ​​dintr-un set clar, atunci este clar că dă întâietate domeniilor arheale.

Rolul componentei arheale în eucariotele consacrate devine și mai evident, deoarece putem egaliza „spectrele funcționale” (diviziunea grupurilor funcționale) și semnificația fiziologică a domeniilor eucariote ale mersului „arheal” și „tanc” terial”.

Spectrul funcțional al domeniilor eucariote ale abordării „arheale”.

Primul lucru care apare în fiecare zi la revizuirea descrierilor de domenii ale acestui grup este apariția ridicată a cuvintelor și expresiilor precum „esențial” și „joacă un rol cheie”. În instrucțiunile pentru domeniile din alte grupuri, astfel de incluziuni sunt mult mai frecvente.

Acest grup apreciază puternic domeniile asociate cu procesele de bază, centrale ale vieții umane, inclusiv procesele de stocare, creare, organizare structurală și citire a informațiilor genetice. Iată domeniile cheie responsabile de mecanismul de replicare (domenii ADN primemaze), transcripție (inclusiv 7 domenii de ARN polimeraze dependente de ADN), traducere (un set mare de proteine ​​ribozomale, asociate cu biogeneza ribozomilor, factori de inițiere) și alungirea etc.), precum și diverse modificări ale acizilor nucleici (inclusiv procesarea ARNr în nucleu) și organizarea lor în nucleu (histone și alte proteine ​​asociate cu organizarea cromozomilor). Este important de remarcat faptul că recent au fost efectuate analize detaliate și consistente ale tuturor proteinelor cunoscute asociate cu transcripția, care arată că arheile prezintă o asemănare mai mare cu eucariotele decât bacteriile (Coulson și colab., 2001, fig.1b).

Există 6 domenii asociate cu sinteza (modificări post-transcripționale) ARNt. Modificările chimice, care sunt introduse de enzime speciale în nucleotidele ARNt, sunt una dintre cele mai importante caracteristici ale adaptării la temperaturi ridicate (permit ARNt-ului să mențină structura terțiară corectă atunci când este încălzit). S-a demonstrat că numărul de modificări de nucleotide în ARNt al arheilor termofile crește odată cu temperatura (Noon și colab., 2003). Conservarea acestor domenii arheale la eucariote poate indica faptul că condițiile de temperatură din mediul primelor eucariote au fost instabile (exista riscul de supraîncălzire), ceea ce este tipic pentru habitatele cu apă lăptoasă.

Există foarte puține domenii de reglare a semnalului, dar cele din mijloc sunt la fel de importante ca factorul de transcripție TFIID (TATA-binding protein, PF00352), domeniile factorilor de transcripție TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF010 96), - regulator al rolului central al genelor de activare transcrise de ARN polimeraza II. Cycavy este, de asemenea, domeniul CBFD_NFYB_HMF (PF00808): în arhee există o histonă, iar la eucariote există un factor de transcripție asemănător histonelor.

De remarcat în mod deosebit sunt domeniile eucariote de „migrație arheală” asociate cu bulbii membranari. Ele sunt precedate de domeniul Adaptin N (PF01602), care se leagă de endocitoză la eucariote; Aromatic-di-Alanine (AdAR) repetă (PF02071), la eucariote, care participă la procesul de fuziune a bulbilor membranari cu membrana citoplasmatică și este observată la două specii de arhee din genul Pyrococcus; Sintaxina (PF00804), la eucariote, care reglează formarea bulbilor membranei intracelulare la membrana presinaptică a neuronilor și manifestările în arheile aerobe din genul Aeropyrum etc. Printre „domeniile activității bacteriene”, proteinele cu astfel de funcții sunt comune. Domeniile care controlează dezvoltarea membranelor și formarea bulbilor ar putea juca un rol important în dezvoltarea simbiogenică a celulelor eucariote, creând baza dezvoltării fagocitozei (cel mai comun mod de simbiont neurocelular - plastide și mitocondrii), precum și pentru eliberarea celulelor (și eliberarea celulelor) structurilor membranare care alimentează eucariotele, cum ar fi reticulul endoplasmatic (ER). EP al eucariotelor, conform unei ipoteze, poate fi de origine arheobacteriană (Dolan et al., 2002). Amestecul este înăbușit, vindecat, similar cu sinteza glicanilor N-legați în ER cu stadiile incipiente ale formării peretelui climatic în arhee (Helenius, Aebi, 2001). Este clar că ER-ul eucariotelor este strâns asociat cu învelișul nuclear, ceea ce ne permite să presupunem o singură geneză a acestor structuri.

A alunecat pentru a anima respectul pentru viața de zi cu zi la grupul Metabolty Domomenni (ShO є є є є є є є є є є q akariynikh „campanie bacteriană”, de metabolic bilki, Pospaki, rizko pass).

Din punctul de vedere al problemei eucariotelor, domenii de origine arheală precum domeniul ZPR1 zinc-finger (PF03367) (la eucariote, acest domeniu este inclus în depozitul de proteine ​​cheie reglatoare, în special cele ale interacțiunii dintre procesele nucleare și citoplasmatice) și zf -RanBP (PF00641), care la eucariote este una dintre cele mai importante componente ale porilor nucleari (indică transportul nucleotidelor prin membrana nucleară).

Toate cele 28 de domenii ale proteinelor ribozomale arheale sunt prezente în ribozomii citoplasmatici ai eucariotelor și toate se găsesc atât la plante, cât și la animale. Această imagine este bine susținută de faptul că domeniul NOG1, care are activitate specifică GTP-aza și este recrutat de proteine ​​​​organizatoare nucleare suplimentare (clustere de gene rARN), prezintă, de asemenea, similitudini arheale.

Masa. Uralizarea spectrelor funcționale ale domeniilor eucariote, care este, de asemenea, comună în arhee (A), cianobacterii (C), alfaproteobacterii (P) și bacterii în general, inclusiv C și P (B).

Grup functional	Є în A, nu în B	Є în B, nu în A	Є în C chi P, nu în A	Є în B, nu în A, C și P
Sinteza proteinei
Aceasta include: ribozomii sunt asociați cu biogeneza ribozomilor
Difuzare
Sinteza, modificarea ARNt
Modificări post-translaționale ale proteinelor
Replicarea, transcrierea, modificarea și organizarea PC-ului
Aceasta include: replicarea și transcripția de bază
Histonele sunt alte proteine ​​care organizează ADN-ul în cromozomi
Modificarea NK (nucleaze, topoizomeraze, helicaze etc.)
Reparare, recombinare
Domenii de legare a NK cu funcție neclară sau semnificație oculta
Proteine ​​asociate cu structura și funcționarea bulbilor membranari
Transport și sortare proteine
Proteine ​​de semnalizare și reglare
Aceasta include: factori de transcripție (reglarea expresiei genelor)
Receptorii
Domenii de interactiune interclinica
Domenii de interacțiune interproteică
Legarea domeniului dintre proteină și membrană
Boli asociate cu sistemul imunitar
Asociat cu virulența bacteriilor și protozoarelor patogene
Reglarea ontogenezei
Domenii asociate hormonilor
Reglarea replicării
Lectine (proteine ​​care digeră complexele cu carbohidrații)
Alte proteine ​​de semnalizare și reglare
Proteine ​​asociate cu citoscheletul, microtubuli
Proteine ​​tricotate cu tiv clovn
Metabolism
Aceasta include: oxidarea acidulată (oxigenază, peroxidază etc.)
Metabolizarea steroizilor, terpenelor
Metabolismul nucleotidelor și bazelor azotate
Metabolismul carbohidraților
Metabolismul lipidelor
Metabolismul aminoacizilor
Metabolismul proteinelor (peptidaze, proteaze etc.)
Fotosinteza, dihannia, transferul de electroni lanzug
Altă energie de bază (ATP sintază, NAD-H dehidrogenază etc.)
Alte domenii metabolice

Mic 2. Spectrele funcționale ale domeniilor „arheal” și „bacterian” ale eucariotelor. 1 - Sinteza proteinelor, 2 - Replicarea, transcripția, modificarea și organizarea NK, 3 - Proteine ​​de semnalizare și reglare, 4 - Proteine ​​asociate cu structura și funcțiile bulbilor membranari, 5 - Proteine ​​sortate de transport, 6 - Metabolism

Spectrul funcțional al domeniilor eucariote de origine „bacteriană”.

Domeniile asociate proceselor informaționale de bază (replicare, transcripție, procesare ARN, traducere, organizare a cromozomilor și ribozomilor etc.) sunt de asemenea prezente în acest grup, dar porțiunea lor este semnificativ mai mică în domeniile „arheice” (Fig. 2). ). Cele mai multe dintre ele sunt fie de altă semnificație, fie sunt asociate cu procese informaționale din organele (mitocondrii și plastide). Deci, de exemplu, printre domeniile arheale eucariote există 7 domenii de ARN polimeraze depuse de ADN (mecanismul de transcripție de bază), în timp ce grupul bacterian are doar două astfel de domenii (PF00940 și PF03118), iar Primul dintre ele este legat de transcrierea ADN-ului mitocondrial, celălalt este plastidium. Un alt exemplu: domeniul PF00436 (familia de proteine ​​cu legare unică) din bacterii face parte dintr-un depozit de proteine ​​bogat funcționale care joacă un rol important în replicare, reparare și recombinare; La eucariotele daneze, domeniul ia parte la replicarea ADN-ului mitocondrial.

Situația cu proteinele ribozomale este destul de izbitoare. Există 24 de domenii eucariote ale proteinelor ribozomale care pot avea origini bacteriene, 16 sunt prezente în ribozomii mitocondriilor și plastidelor, 7 sunt prezente în plastide, iar pentru un domeniu nu există date privind localizarea în celulele eucariote. Astfel, bacteriile - participanții la integrarea eucariotelor, probabil, nu au contribuit practic cu nimic la structura ribozomilor citoplasmatici ai eucariotelor.

Printre domeniile activității bacteriene există părți semnificative ale proteinelor de reglare a semnalului. Totuși, întrucât dintre numeroasele domenii de reglare ale mișcării arheale, regulatorii de bază ai transcripției de semnificație celulară sunt mai importanți (de fapt, ei nu reglează atât de mult pe cât organizează procesul), atunci în grupul bacterian cei de reglare a semnalului. domeniile sunt mai importante, pentru mecanismele specifice de răspuns celular la factorii de mediu (și abiotici). Aceste domenii reprezintă ceea ce poate fi numit în mod figurat „ecologie clinică”. Ele pot fi împărțite în mod inteligent în „autecologice” și „sinecologice”, iar ambele sunt reprezentate pe scară largă.

La domeniile „autecologice”, care sunt responsabile de adaptarea celulelor la factorii abiotici actuali, se pot adăuga, pe scurt, domeniile proteinelor hit-shock (reprezentând supraviețuirea celulelor și supraîncălzirea în minte), precum HSP90. – PF00183. Aceasta include toate proteinele receptorului (domeniul Receptor L - PF01030, Receptorul de lipoproteine ​​de densitate joasă clasa B repetat - PF00058 etc.), precum și proteinele chimice, de exemplu, asociate cu protecția celulelor de ionii metalici importanți (TerC1 - PF0). ), precum alte substanțe toxice (toleranță la toluen, Ttg2 - PF05494), precum stresul oxidativ (Indigoidin sintaza A - PF04227) și multe altele. în.

Conservarea la eucariote a domeniilor bacteriene bogate de natură „ecologică” este confirmată de ipoteza anterioară că există o mulțime de mecanisme integratoare care asigură integritatea și funcționarea utilă a părților celulelor eucariote (în primul rând, cascadele de semnalizare și reglare), a început să se dezvoltă cu mult înainte de aceasta. Au fost fuzionate sub aceeași membrană celulară. Inițial, duhoarea s-a format ca un mecanism pentru a asigura integritatea splendorii microbiene (Markov, în presă).

Domenii Cicavy ale activității bacteriene care participă la eucariote la reglarea ontogenezei sau a diferențierii celulă-țesut (de exemplu, motiv alfa steril - PF00536; domeniul TIR - PF01582; ​​​​domeniul jmjC - PF02373 in). Însăși „ideea” ontogenezei eucariotelor cu celule bogate se bazează, în primul rând, pe existența celulelor cu genom neschimbat pentru a le schimba structura și puterea în funcție de factori externi și interni. Această structură, înainte de modificările adaptative, a apărut în speleotemele procariotelor și a servit ca primordiu pentru adaptarea bacteriilor la factori minori biotici și abiotici.

Vom arăta, de asemenea, o analiză a similitudinii unui domeniu atât de semnificativ pentru eucariote precum Ras. Proteinele superfamiliei Ras sunt participanți importanți la cascadele de semnalizare în celulele eucariote, care transmit semnale de la receptori, atât protein kinaze, cât și proteine ​​G, către kinaze non-receptoare - participanții MAPK, cascadă de kinaze la factorii de transcripție, care controlează stabilitatea citoscheletul, activitatea canalelor ionice și alte procese celulare de importanță vitală Unul dintre cele mai importante motive ale domeniului Ras, o buclă P cu activitate legată de GTP, este cunoscută din depozitul de domenii. Factorul de alungire Tu Legarea GTP (GTP_EFTU) și multe altele nogo COG0218 și se crede că este atât în ​​bacterii, cât și în Archaea. Acest domeniu aparține GTPazelor cu un nivel molecular înalt și nu este legat de transmiterea semnalului citoplasmatic.

Formal, domeniul Ras aparține arheilor, bacteriilor și eucariotelor. Cu toate acestea, deoarece genele rămase sunt concentrate într-un număr mare de proteine ​​semnal foarte specializate, genomul bacteriilor și arheilor sunt supuși unor apariții izolate. În genomul bacterian, domeniul Ras este identificat în proteobacterii și cianobacterii și în depozitul de peptide cu greutate moleculară mică. În acest caz, structura a două peptide este similară cu structura proteinelor Ras ale eucariotelor și una dintre proteinele Anabaena sp. poartă un domeniu suplimentar LRR1 (Leucin Rich Repeat), care participă la interacțiunile interproteice. În genomul arheilor, domeniul Ras apare în euarchaeota Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) și Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19). Se pare că la Methanosarcina acetivorans și domeniul Ras este extins în ordine cu domeniul LRR1, până când este detectat în alte proteine ​​​​arheale și este cunoscut la eucariote și bacterii, inclusiv în binecunoscuta proteină Ras ianobacteria. Methanopyrus kandleri AV19 are un domeniu de expansiune Ras atribuit domeniului COG0218, ceea ce indică faptul că funcțiile acestei proteine ​​sunt diferite de cele ale proteinelor Ras. Aceste fapte sugerează apariția secundară a domeniilor Ras și LRR1 în arheile formatoare de metan și formarea și specializarea primară a domeniului Ras în bacterii.

Cel mai important aspect al spectrului funcțional al domeniilor bacteriene în comparație cu cele „arheale” este preferința accentuată pentru domeniile metabolice. Printre acestea, în primul rând, există un număr mare de domenii asociate cu fotosinteza și metabolismul acru. În care nu este nimic surprinzător, fragmentele, probabil din mintea halogenată, atât fotosinteza, cât și respirația acidă, au fost luate de eucariote deodată de la endosimbioții bacterieni - strămoșii plastidelor și mitocondriilor.

Domeniile care nu sunt legate direct de mecanismul respirației aerobe, dar nu sunt asociate cu metabolismul microaerofil al citoplasmei eucariote și din toxicitate sunt importante pentru comportamentul general al eucariotelor și al acizilor moleculari (oxigenaze, peroxidaze etc.). (19), iar duhoarea „arheică” este zilnică. Cele mai multe dintre aceste domenii la eucariote funcționează în citoplasmă. Aceasta înseamnă că eucariotele ar putea să fi dispărut de bacterii ca urmare a metabolismului acru mitocondrial și mă refer la o parte a metabolismului citoplasmatic „aerob” (mai precis, microaerofil).

Ne vom concentra asupra numărului mare (93) de domenii asociate metabolismului carbohidraților. Majoritatea lor la eucariote funcționează în citoplasmă. Acestea includ fructoză difosfat aldolaza (domeniu. PF00274і PF01116) - una dintre enzimele cheie ale glicolizei. Fructoza difosfat aldolaza catalizează descompunerea hexozei (fructoză difosfat) în două molecule tricarb (dihidroxiacetonă fosfat și gliceraldehidă 3-fosfat). Evoluția altor enzime glicolitice în arhee, bacterii și eucariote (pe baza datelor genomice din sistemul COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw=20) confirmă o clar bacteriană (nu arhaine) natura celui mai important metabolism energetic de stocare al citoplasmei celulelor eucariote - glicoliza. Această constatare este confirmată de secvențe perechi de secvențe de proteine ​​folosind BLAST (Feng și colab., 1997) și de rezultatele unei analize secvențe-filogenetice detaliate a secvențelor de enzime glicolitice la multe specii fără arhee, bacterii sau eucariote (Canback et al., 2002).

Cel mai important rol în metabolismul citoplasmatic al carbohidraților la eucariote îl joacă lactat dehidrogenaza, enzimă care reînnoiește produsul terminal al glicolizei (piruvat) din lactatul dizolvat (această reacție este considerată perioada rămasă de glicoliză). Această reacție este o „alternativă anaerobă” la digestia cu acid mitocondrial (în timpul procesului, peruvatul rămas este oxidat în apă și dioxid de carbon). Lactat dehidrogenaza dintr-un organism eucariot primitiv, ciuperca Schizosaccharomyces pombe, a fost asociată prin BLAST cu proteine ​​arheale și bacteriene. S-a dovedit că aceste proteine ​​sunt practic identice cu malat/lactat dehidrogenaze ale bacteriilor din genul Clostridium - fermentatoare strict anaerobe (E min = 2 * 10 -83) și, într-o măsură mai mică, legate de aerobii de clostridii obligatorii sau facultativi și în genul Bacillus (E 75). Cel mai apropiat omolog arheal este proteina arheei aerobe Aeropyrum pernix (E=10 -44). În acest fel, această componentă cheie a metabolismului citoplasmatic al eucariotelor a scăzut, atât în ​​rândul bacteriilor de fermentație, cât și în rândul arheilor.

Printre domeniile eucariote de origine bacteriană există o serie de domenii asociate cu metabolismul sulfului. Este important ca fragmentele strămoșilor bacterieni transmisi ai plastidelor și mai ales mitocondriile (bacteriile violete) din viața ecologică au fost strâns legate de circulația domnului. Acest lucru este legat în special de prezența enzimei sulfură/chinonă oxidoreductază în mitocondrii, care poate fi redusă de eucariote direct din alfaproteobacterii fotosintetice, care produc sulfat ca donor în timpul fotosintezei (în gama de plante și majoritatea cianobacteriilor Theissen et al., 2003). Sulfuro-chinona oxidoreductaza și proteinele înrudite se găsesc atât în ​​bacterii, cât și în arhee, iar o familie similară de proteine ​​Pfam se găsește într-un grup de domenii comune tuturor celor trei regate. Cu toate acestea, secvențele de aminoacizi ale acestor enzime ale eucariotelor sunt semnificativ mai apropiate de bacterii, mai puțin de arhee. De exemplu, când se compară sulfura-chinonă oxidoreductaza mitocondrială umană cu proteinele arheale folosind BLAST, valorile minime ale E sunt determinate a fi nu mai puțin de 4 * 10. 36 (Thermoplasma), cu cele bacteriene - 10 -123 (Chloroflexus).

„Rădăcina” bacteriană a biosintezei sterolului

Grupul „bacterian” are o serie de domenii asociate cu metabolismul steroizilor (familia 3-beta hidroxisteroid dehidrogenază/izomeraze - PF01073, Lecitina:colesterol aciltransferaza - PF02450, 3-oxo-5-alfa-steroid2-4-4 -4- 5 -alfa-steroid2-4) . L. Margelis (1983), unul dintre principalii creatori ai teoriei simbiogenetice a asemănării eucariotelor, a indicat că este foarte important să se stabilească asemănarea enzimei cheie în biosinteza sterolilor (inclusiv a colesterolului) la eucariote - squalen- mon oxigenaza, care catalizează reacția:

squalen + O2 + AH2 = (S)-squalen-2,3-epoxid + A + H2O

Produsul acestei reacții este apoi izomerizat și transformat în lanosterol, din care se sintetizează ulterior colesterolul, toți ceilalți steroli, hormoni steroizi etc. bacterii, nu arhee. Această enzimă se bazează pe Pfam, un singur domeniu conservat (Monooxigenază - PF01360), care se găsește în multe proteine ​​din toate cele trei regate. Alinierea secvenței de aminoacizi a squalen monooxigenazei umane (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) folosind proteine ​​​​arheale și bacteriene BLAST mai asemănătoare cu cele bacteriene , mai puțin cu analogi arheici (pentru primul, valoarea minimă este E = 5 * 10 -9; pentru alții, E min = 0,28). Bacteriile cu cele mai asemănătoare proteine ​​sunt actinobacteria Streptomyces argillaceus, bacilul Bacillus halodurans și gamaproteobacteria Pseudomonas aeruginosa. Abia după ele vine cianobacteria Nostoc sp. (E = 3 * 10 -4). Astfel, enzima cheie în biosinteza sterolului poate să fi avut originea în eucariotele timpurii pe baza proteinelor precursoare bacteriene, mai degrabă decât arheale.

Cealaltă enzimă cea mai importantă în biosinteza sterolilor este squalen sintetaza (EC 2.5.1.21), care este implicată în sinteza precursorului sterolului - squalen. Această enzimă aparține familiei Pfam SQS_PSY - PF00494, care este prezentă în toate cele trei regate. Squalen sintaza umană (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) este foarte asemănătoare cu proteinele omoloage ale bacteriilor, în special cianobacteriilor și proteobacteriilor (E min =2*10 -16), dar și asemănătoare precum și cu squalen sintaza a arheei Halobacterium sp. (E = 2 * 10 -15).

Rezultatele au fost luate de la principiul presupunerii ipotezei lui L. Margulis din faptul că squalenul a fost găsit la proto-eucariote, atunci. în componenta nuclearo-citoplasmatică înainte de adăugarea mitocondriilor, astfel încât sinteza lanosterolului devine posibilă numai după această etapă. Pe de altă parte, JCC este obligat să furnizeze membrana elastică și fragilă simbiontului mitocondrial și este greu posibil fără sinteza sterolilor, care este ceea ce conferă membranelor eucariotelor puterea necesară, iar pentru fagocitoză, crearea de pseudopode etc.

Citoscheletul

Cea mai importantă caracteristică a celulei eucariote este prezența microtubulilor care intră în depozitul undulipoid (flagela), fusul mitotic și alte structuri ale citoscheletului. L. Margelis (1983) a presupus că aceste structuri au fost reduse de strămoșii eucariotelor sub formă de spirochete simbiotice, care s-au transformat în undulipodium. B.M.Mednikov, în ediția principală a cărții de L.Margelis, a remarcat că cea mai mare dovadă a acestei ipoteze a fost descoperirea omologiei în secvențele de aminoacizi ale proteinei rapide a spirochetelor și a proteinelor citoscheletului eucariotelor iv. Această idee a fost dezvoltată în mod clar în lucrarea recentă a lui M.F Dolan și a co-autorilor săi (Dolan et al., 2002).

În proteinele citoscheletului eucariotelor, nu a fost încă posibil să se detecteze un semn specific spirochetelor. În același timp, posibili predecesori ai acestor proteine ​​au fost identificați atât în ​​bacterii, cât și în arhee.

Tubulin conține două domenii Pfam: familia Tubulin/FtsZ, domeniul C-terminal (PF03953) și familia Tubulin/FtsZ, domeniul GTPase (PF00091). Aceleași două domenii sunt prezente în proteinele FtsZ și sunt extinse pe scară largă în bacterii și arhee. Proteinele FtsZ sunt inițial polimerizate în tuburi, plăci și inele și joacă un rol important în subgenul celular al procariotelor.

Deși tubulinele eucariote și proteinele FtsZ procariote sunt omologi, asemănarea secvențelor lor este foarte scăzută. De exemplu, proteina asemănătoare tubulinei a spirochetei Leptospira interrogans, care are același domeniu (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68), prezintă o asemănare mare cu plastid și mitocondrial. proteine ​​kami eucariote care au aceeași soartă nu cu tubulina eucariotă. Prin urmare, cercetătorii presupun că pot descoperi un alt precursor de tubulină procariotă, mai aproape de omologii eucarioți, proteinele FtsZ inferioare. Recent, astfel de proteine, chiar asemănătoare tubulinelor eucariote (Emin=10 -75), au fost găsite în mai multe specii de bacterii din genul Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002). Acestea sunt bacterii, inclusiv spirochete și non-ruchoame. Autorii acestui studiu cred că proto-eucariotele ar fi putut dobândi tubulină prin transfer orizontal de la Prosthecobacter sau alte bacterii, deoarece astfel de proteine ​​sunt mici (posibilitatea transmiterii celulare de la arheobacterii nu este exclusă bacteriile care au o genă mică a tubulinei).

GTP-azele, care sunt implicate în reglarea ansamblării microtubulilor, sunt, de asemenea, indicate la „rădăcina” bacteriană a citoscheletului eucariotic. Astfel, domeniul Dynamin_N are o asemănare strict bacteriană (extensii în multe grupuri de bacterii și necunoscute în arhee).

Unele proteine ​​care sunt importante în formarea citoscheletului, eucariotele ar putea declina din arhee. De exemplu, prefoldin (PF02996) joacă un rol în biogeneza actinei; Proteinele omoloage se găsesc în multe arhei, în timp ce mici fragmente de secvențe similare au fost identificate în bacterii. În ceea ce privește actina în sine, nu au fost identificați încă omologi clari ai acestei proteine ​​eucariote importante la procariote. În bacterii și în arhee, proteinele MreB/Mbl sunt similare cu actinei în proprietățile lor (pre-polimerizare și formarea filamentului) și structura terțiară (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). Aceste proteine ​​servesc la menținerea formei de tijă a celulei (în unele forme, celulele nu se micșorează), care formează baza „citoscheletului procariotic”. Structura primară a proteinei MreB/Mbl nu este foarte asemănătoare cu actina. Astfel, proteinele MreB ale spirochetei Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), clostridium Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) că archaea Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) și Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) din proteinele eucariote prezintă cea mai mare asemănare cu proteinele hit-shock ale cloroplastelor și mitocondriilor Hsp70 (chaperone; localizate în nucleoizii organelelor, participă la translocații molecule inteligente). Asemănarea structurii primare a proteinelor MreB cu actina este slabă, dar există ceva diferit în proteinele arheale decât în ​​cele bacteriene.

Distribuția componentelor bacteriene prin nucleocitoplasme ale eucariotelor.

O privire rapidă confirmă că JCC este o himeră de lumină care prezintă semne de arhee și bacterii. Blocurile sale „centrale”, asociate cu stocarea, crearea, organizarea și citirea informațiilor genetice, pot fi importante pentru mișcările arheale, deoarece partea de „periferie” (metabolică, de semnalizare) - sisteme de reglare și transport) este clar afectată de rădăcinile bacteriene.

Strămoșul arheal, probabil, după ce a jucat rolul principal de organizare al JCC-ului stabilit, părți semnificative din sistemele sale „periferice” au fost pierdute și înlocuite cu sisteme de migrare bacteriană. Cum s-ar fi putut întâmpla asta?

Cea mai simplă explicație, propusă de mulți autori, sugerează că elementele bacteriene ale JCC sunt similare cu endosimbioții - mitocondriile și plastidele, multe dintre ale căror gene s-au mutat efectiv în nucleu și proteinele pe care le-au codificat, au preluat o mulțime de substanțe pur. funcțiile citoplasmatice. Această explicație este susținută în mod clar de o mulțime de materiale faptice (Vellai, Vida, 1999; Gray și colab., 1999; Gabaldon, Huynen, 2003). Nutriția este limitată la ceea ce este suficient.

Anunțați-mă ce este în neregulă. Există o mulțime de fapte care indică prezența componentelor bacteriene în nucleocitoplasma eucariotelor, care nu sunt observate nici la endosimbiontii plastide sau mitocondriale (Gupta, 199 8). Acest lucru poate fi văzut din analiza domeniilor proteice. JCC are un număr mare de domenii „bacteriene”, care nu sunt caracteristice nici cianobacteriilor (strămoșii plastidelor) și nici alfaproteobacteriilor (strămoșii mitocondriilor). Dacă le excludem din numărul de domenii „bacteriene” ale eucariotelor (831 de domenii) pe cele care sunt comune la cianobacterii și alfaproteobacterii, se pierd alte 229 de domenii. Această mișcare nu poate fi explicată prin migrarea de la organele la citoplasmă. Rezultate similare au fost obținute din analiza regulată a secvențelor finale ale moleculelor de proteine: eucariotele au scos la iveală un număr mare de proteine ​​de origine bacteriană, care nu au fost adăugate împreună cu endosimbioți, ci similare cu alte grupuri de bacterii. Multe dintre aceste proteine ​​au pătruns brusc în organele și au continuat să funcționeze la eucariotele vii (Kurland și Andersson, 2000; Walden, 2002).

Tabelul (două coloane din dreapta) afișează spectrele funcționale a două grupuri de domenii „bacteriene” de eucariote:

1) domeniu, care se găsește în cianobacterii și/sau alfaproteobacterii etc. cele care ar fi putut fi adăugate de eucariote împreună cu endosimbioți - plastide și mitocondrii (602 domenii),
2) domenii găsite în cianobacterii și alfaproteobacterii etc. Cei a căror abordare nu poate fi conectată direct cu adăugarea de plastide și mitocondrii (229 de domenii).

Cu spectre funcționale egale, este necesar să rețineți că multe domenii ale primului grup ar putea fi de fapt dobândite de eucariote nu de la endosimbioți, ci de la alte bacterii, care au astfel de domenii w prezente. Astfel, se poate realiza că există un număr real de domenii „bacteriene” separate de eucariote, nu ca endosimbioți, ceea ce înseamnă că ar trebui afișate numerele din coloana din dreapta a tabelului. Proteinele din aceste grupe funcționale sunt deosebit de valoroase, pentru care numerele din a treia coloană a tabelului sunt mai mici sau nu mult mai mari decât cele din a patra.

Este important pentru noi în primul rând că practic toate domeniile „bacteriene” ale eucariotelor asociate cu mecanismele de bază de replicare, transcripție și traducere (inclusiv proteinele ribozomale) sunt clasificate în primul grup. Cu alte cuvinte, este destul de probabil ca mirosurile să fie luate de eucariote, inclusiv de endosimbioți care au fost transformați în plastide și mitocondrii. Din această urmă, fragmente din strămoșii acestor organite au fost îngropate de componenta nuclearo-citoplasmatică în ansamblu, împreună cu sistemele puternice de procesare a informațiilor genetice și sinteza proteinelor. Plastidele și mitocondriile și-au păstrat cromozomii inelului bacterian, ARN polimerazele, ribozomii și alte sisteme centrale de viață și siguranță. Transferul NCC din viața internă a organelor a continuat până când majoritatea genelor lor au fost transferate în nucleu, unde au fost aduse sub controlul unor sisteme de reglare nuclear-citoplasmatice mai amănunțite. Aproape toate domeniile „bacteriene” ale eucariotelor asociate cu procesele informaționale funcționează în organele, și nu în nucleu sau citoplasmă.

Rolul principal al spectrului funcțional al domeniilor unui alt grup este mutat brusc către partea proteinelor de reglare a semnalului. Există, de asemenea, multe domenii de natură „ecologică”, precum cele din procariote care sunt responsabile de interacțiunea celulelor cu mediul și în special cu alți membri ai familiei procariote (receptori, proteine ​​semnal și uscate, domenii de interacțiune intercelulară, etc.). . La eucariotele bogate în celule, așa cum sa menționat deja, aceste domenii asigură adesea interacțiunea dintre celule și țesuturi și, de asemenea, interacționează în sistemul imunitar (interacțiune cu microorganisme terțe - cunoscută și ca un fel de „sinecologie”).

Porțiunea de domenii metabolice din celălalt grup este mult redusă în comparație cu primul. Atenție la neuniformități clare în distribuția multiplă a domeniilor primei și altor grupuri din diferite ramuri ale metabolismului. Astfel, aproape toate domeniile asociate cu fotosinteza, metabolismul aerob și lancetele de transport de electroni pot avea fie activitate mitocondrială, fie activitate plastidică. Întregul rezultat este că fotosinteza și respirația aerobă sunt principalele funcții ale plastidelor și mitocondriilor. Sistemele moleculare continue au fost principala contribuție a endosimbioților la „regnul comunal” al celulelor eucariote care se formează.

Cea mai mare valoare nutritivă dintre domeniile metabolice ale celuilalt grup sunt proteinele asociate cu metabolismul carbohidraților. S-a spus deja despre asemănarea lactat dehidrogenazei eucariote cu proteinele omoloage ale bacteriilor fermentatoare precum Clostridium (care sunt chiar îndepărtate de speciile taxonomice de alfaproteobacterii). Situația este similară cu alte enzime glicolitice. De exemplu, gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza umană ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) Dintre toți omologii bacterieni, precum lactat dehidrogenaza, cea mai mare asemănare se observă cu proteinele reprezentanților genului Clostridium (E = 10 -136), urmate de asemănări cu Gammaproteobacteria ii - fermentatori anaerobi facultativi (Escherichia, Shigella, Shigella etc. .) , fermentatorii anaerobi obligatorii Bacteroides, iar alături de ei cianobacteria Synechocystis sp. з E = 10 -113. Asemănarea cu gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenazele arheale este mult mai mică, deși subdomeniile Pfam ( PF00044і PF02800), de înțeles, în toate cele trei regate.

Evident, cele mai importante sisteme enzimatice citoplasmatice asociate cu metabolismul carbohidraților (inclusiv glicoliza) au fost preluate de proto-eucariote nu de la endosimbioți, ci de la alte bacterii (eventual tno sau fermentatoare anaerobe facultative). Această constatare este puternic susținută de rezultatele unei analize filogenetice detaliate recente a secvențelor enzimelor glicolitice la un număr de reprezentanți ai eucariotelor și bacteriilor (Canback și colab., 2002).

Dintre cele opt domenii „bacteriene” ale metabolismului steroizilor și cele strâns legate de acestea în strămoșii plastidelor și mitocondriilor, aceasta include domeniul 3-beta hidroxisteroid dehidrogenază/izomerazei (PF01073), extins pe scară largă atât la eucariote, cât și la bacterii. La eucariote, proteinele din această familie participă la sinteza hormonilor steroizi, iar în bacterii au alte funcții catalitice, spori, asociate cu metabolismul nucleotidelor-carcinogeni. Celelalte trei domenii sunt prezente doar la două sau trei specii de bacterii ale pielii (și domenii diferite sunt prezente la specii diferite). Nu se știe ce funcție au bacteriile și proteinele. În general, vorbim despre faptul că sistemele enzimatice ale metabolismului steroizilor s-ar fi putut dezvolta la eucariotele timpurii pe baza proteinelor progenitoare bacteriene, care au dezvoltat anterior alte funcții. În plus, comportamentul acestor progenitori nu poate fi asociat exclusiv cu endosimbioți - plastide și mitocondrii. Este clar că enzima cheie a bisintezei sterolului la eucariote (squalen monooxigenaza) prezintă cea mai mare similitudine cu proteinele actinobacteriilor, bacililor și gamaproteobacterii, și nu cu cianobacteriile sau alfaproteobacterii.

Natura și geneza componentei nuclear-citoplasmatice a eucariotelor.

Pe baza acestor constatări, vom încerca să renovăm aspectul actual al NCC, care este prima adăugare de endosimbioți mitocondriali.

Partea „centrală” sau informațională a JCC (sisteme de replicare, transcriere și traducere, inclusiv ribozomi) este mică, reflectând în mod clar natura arhaine. Cu toate acestea, este necesar să se țină seama de faptul că și printre puținele arhee tenace (precum și bacterii) nu există simbioți intracelulari. Totuși, din câte știm, toate procariotele sunt, evident, în principiu, este imposibil să le cumpărăm, deoarece nu înainte de fagocitoză. Evident, singura problemă este misterul complexelor bacteriene simbiotice din familia Pseudococcidae, care fac parte din rolul Gammaproteobacteria. Este posibil ca aceste sfere în sine să fie betaproteobacterii, care au fost modificate foarte mult în timpul recentei coevoluții cu maeștrii țânțarilor (Dohlen și colab., 2001).

De asemenea, este semnificativ faptul că apariția celulei eucariote a fost cea mai mare forfecare evolutivă. Datorită amplorii sale, acest fenomen poate fi comparat cu vinovăția vieții însăși. Organismul, care a jucat un rol central în această mare transformare, este vinovat de puterea unică a mamei sale. Nu este necesar să ne dăm seama că JCC este un „organism procariot primar”. Nu există analogi direcți ai acestui organism în viața de zi cu zi.

JCC poate servi ca un organism grozav pentru a obține endosimbioți, cum ar fi arheile - procariote diferite importante.

Multe arhee se caracterizează prin genoame foarte mici, ceea ce poate duce la o specializare îngustă în locuri extreme de reședință, unde aceste organisme practic nu percep presiunea competitivă, iar mintea lor, deși extremă, nu se schimbă cu o întindere de miliarde de roci. JCC, în limba suedeză, se face vinovat de zăbovirea în mijlocul biotic pliat, fiind un cenofil și mamă completând un genom grozav, care include genele sistemelor proteice „sinecologe” necesare interacțiunii cu succes cu alte componente microbiene și somnolență. Aceste proteine ​​au format în mod convenabil baza sistemelor de coordonare celulară internă care susțin viața gazdelor și a simbioților. Judecând după descoperirile noastre, o parte semnificativă (poate mare) a unor astfel de gene a fost respinsă de JCC de la bacterii și nu de la cele care au devenit endosimbioți, ci de la altele.

Poate că JCC este responsabil pentru elasticitatea suficientă a membranelor pentru a înghiți endosimbioții. Aceasta transmite prezența sterolilor membranari și, prin urmare, a sistemelor moleculare ale biosintezei lor. Posibilii predecesori ai anumitor enzime în metabolismul sterolului se găsesc și în bacterii care nu sunt înrudite cu strămoșii mitocondriilor și plastidelor.

Biosinteza sterolilor necesită prezența unor concentrații scăzute de acid molecular. Evident, JCC este un organism microaerofil, dar nu complet anaerob, chiar înainte de adăugarea mitocondriilor. Mai multe domenii ale metabolismului microaerofil au fost separate de NCC de bacteriile care nu au devenit endosimbioți.

Pentru a obține endosimbioți, precum și membrane elastice, JCC este responsabil pentru lozitatea sa citoplasmatică, care este responsabilă de formarea rudimentelor citoscheletului actină-tubulină. Actină similară se pierde la inteligibilitate, dar omologi apropiați ai tubulinei JCC pot fi găsiți în bacterii care nu sunt legate de plastide și mitocondrii.

Metabolismul NCC și mitocondriile viitoare, în special energetic, se hrănesc reciproc, altfel sistemul simbiotic nu s-ar putea plia. Mitocondriile sunt excretate din citoplasmă înainte de piruvat, un produs al glicolizei. Enzimele de digestie anaerobă a găinilor (glicoliză și fermentație a acidului lactic), după cum se poate observa din rezultatele datelor noastre, au fost eliminate de JCC din toate tipurile de bacterii care nu au legătură cu viitorii endosimbioți.

Astfel, JCC din partea din față a mitocondriilor se află în fața noastră sub forma unui organism himeric cu un „miez” clar arheal și o „periferie” bacteriană. Există idei că strămoșul JCC a fost un organism procariot, care nu este direct legat nici de arhee, nici de bacterii - un „cronocit” (Hartman, Fedorov, 2002). Urmează același model de comportament al eucariotelor, prin urmare toate nucleocitoplasmele bacteriene au apărut ca urmare a adăugării de endosimbioți (înainte de mitocondrii). Faptele evidente sunt mai în concordanță cu ipotezele „himerelor”, astfel că chiar înainte de adăugarea endosimbioților, arheile au evoluat dintr-o bacterie, cum ar fi o spirochetă (Margulis și colab., 2000; Dolan și colab., 2002), o proteobacterie fotosintetică. (9) sau un fermentator (Emelyanov, 2003).

Cu toate acestea, setul de domenii de nucleocitoplasme, care pot avea o similitudine bacteriană, mai degrabă decât endosimbiotică, nu ne permite să indicăm fără ambiguitate un grup de bacterii ca pe întregul său corp. Cea mai probabilă este acumularea de către proto-eucariote a mai multor gene și complexe de gene într-o varietate de bacterii diferite. O presupunere similară a fost făcută anterior pe baza unei analize sistematice a proteomicei, care a arătat că mitocondriile în sine sunt bogate în proteine ​​de origine bacteriană, mai degrabă decât de origine alfaproteobacteriană (Kurland, Andersson, 2000).

Evident, arheea, care a devenit baza JCC, are o rată scăzută anormal de mare de încorporare a materialului genetic străin. Încorporarea ar putea fi cauzată de transfer lateral (viral sau plasmid), îndepărtarea directă a ADN-ului din miezul extern, precum și prin stabilirea diferitelor contacte între celula arheală primitoare și celulele donatoare bacteriene (sub formă de conjugare inițială până la completare). eliberarea celulelor). S-ar putea să fi fost încorporate sisteme enzimatice întregi (de exemplu, un complex de enzime glicolitice, un sistem pentru sinteza membranelor plasmatice), la care ar fi și mai important de lucrat, înmugurirea mai multor gene una câte una.

În mod normal, procariotele elimină ADN străin prin procesul de conjugare, iar celula primitoare poate „recunoaște” celula donatoare și deveni competentă. În acest fel, procariotele sunt protejate de schimbul de material genetic din forme neînrudite. Proteinele sunt procariote, cunoscute până la așa-numitele. „transformare naturală”. Îndepărtează ADN-ul izolat din mediul extern, pentru care nu au nevoie să dobândească competență. Aceste procariote se caracterizează prin polimorfism și afinitate extrem de ridicate (de exemplu, pentru antibiotice). Gazda unui astfel de organism este bacteria hiperpolimorfă Helicobacter pylori. Posibil, există o cantitate extraordinară de polimorfism în acest tip de conexiune din prezența sa recentă în corpul uman (Domaradsky, 2002).

La procariote, afluxul de gene străine (transportate de viruși și plasmide, precum și cele transferate din mediul extern) este controlat de un sistem de restricție-modificare. La eucariote, acest sistem nu există, în schimb, alte mecanisme de izolare genetică, asociate cu reproducerea statistică, funcția (Gusev, Mineeva, 1992). Presupunem că în evoluția JCC a existat o perioadă (adesea o perioadă scurtă) în care vechile bariere procariote în calea influenței genelor străine au fost slăbite, iar cele noi, eucariote nu funcționau încă la putere maximă. În această perioadă, YCC a fost o tulpină destabilizată cu mecanisme de izolare genetică puternic slăbite. Mai mult, este posibil să fi dezvoltat treptat mecanisme suplimentare care au asigurat o recombinare intensă și intensă. Puteți utiliza o serie de astfel de mecanisme:

1) Posibilitatea de a perfora membranele celulare ale altor procariote și de a le hidrata în schimb (acestea pot conține domenii eucariote de activitate bacteriană asociate cu virulența bacteriilor patogene și perforarea membranelor, de exemplu, deja cunoscut sub numele de domeniu MAC/Perforin);

2) Dezvoltarea de noi forme de schimb de material genetic între celule strâns înrudite (eventual, aceasta a inclus crearea de spații citoplasmatice între celule sau provocarea distrugerii lor - copulația). Acest lucru ar putea fi asociat cu „înlocuirea” membranelor arheale cu cele bacteriene și apariția sterolilor membranari.

3) Fagocitoza se va dezvolta în curând pe măsură ce se va realiza o dezvoltare mai aprofundată a noii structuri membranare.

4) Tranziția de la un singur cromozom circular la multe conexiuni liniare cu activarea proceselor de recombinare.

5) Dezvoltarea pe baza unei singure ARN polimeraze arheale (deși poate la fel ca la eucariote) a trei tipuri de ARN polimeraze eucariote, care reprezintă citirea diferitelor grupe de gene c, s-ar putea datora nevoii urgente de a menține integritatea genomului himeric instabil, fragil.

6) Nevoi similare ar fi putut fi responsabile pentru apariția membranei nucleare, care, poate, a funcționat ca un filtru care ajută la separarea și organizarea fluxului de gene din citoplasmă, unde substanțele străine au fost prinse prin fagocitoză și klitini.

Este de înțeles, totul este mai puțin decât dispreț. Cu toate acestea, merită respectat faptul că cele mai importante trăsături ale eucariotelor (structura membranei, fagocitoză, cromozomi liniari, ARN polimeraze diferențiate, membrană nucleară) pot fi explicate de la modelele de poziție ї, atunci. ca urmare a activării proceselor de recombinare în JCC. De asemenea, este important ca încorporarea unei părți semnificative a genelor plastide și mitocondriale în genomul nuclear (un proces care continuă până în prezent, în special la plante) (Dyall et al., 2004) confirmă prezența celor mai recente mecanisme.

De ce arhea a devenit componenta organizatorică centrală a JCC? Evident, sistemele informaționale moleculare ale arheilor (replicarea, transcrierea, translația, organizarea și modificarea NK) au fost inițial plastice și stabile, mai scăzute în bacterii, ceea ce a permis arheilor să ajungă la situații extreme.

Prezența zilnică în bacterii, dar și evidentă în arhei și eucariote, a sistemelor de procesare, a intronilor, precum și a ARN polimerazelor mai pliabile, poate indica un mecanism de transcripție mai pliabil, amănunțit și detaliat (în mod rezonabil De asemenea, analizați citirea informațiilor genetice) . . Un astfel de mecanism, probabil, ar fi mai ușor de adaptat la diverse „situații de urgență”, cum ar fi temperatura ridicată, salinitatea și aciditatea, precum și slăbirea barierelor care împiedică includerea genelor străine în genom.

O astfel de strategie evolutivă specifică, așa cum presupunem de la JCC în era înainte de adăugarea mitocondriilor, ar putea apărea și apărea în minți extrem de instabile, de criză, dacă viața ar necesita cel mai mare nivel de știri și „experimentare” evolutivă. Gânduri similare, poate, un loc mic la marginea ceasului de timp a graniței erei arheene și proterozoice. Am scris mai devreme despre posibila conexiune a acestor condiții de criză la eucariote (Markov, în presă).

Rămășițe ale săpăturilor recente de exces de steroli au fost descoperite în depozitele secolului cu 2,7 miliarde de ani în urmă (Brocks și colab., 1999), se poate presupune că multe repere importante în evoluția YCC au trecut cu mult înainte de sfârșitul anului. Epoca arheică ri.

Evoluția eucariotelor este un rezultat natural al evoluției procariotelor.

Evident, toate etapele principale ale formării celulelor eucariote nu puteau fi efectuate decât într-o societate procariotă complexă și foarte integrată, care includea diferite tipuri de microbi auto- și heterotrofici. Datele sunt luate de la ideea populară că o forță distructivă importantă în procesul de interacțiune eucariotă a fost creșterea concentrației de acid molecular, asociată cu trecerea cianobacteriilor în De la fotosinteza fără acid la fotosinteza acidă.

Presupunem că „parteneriatul ancestral” al eucariotelor s-a format din cel puțin trei bile. În vârf au trăit cianobacteriile (printre ele strămoșii plastidelor), care au contribuit la fotosinteza acelor de lumină până la 750 nm. Acești copaci au o calitate mică de penetrare, așa că nu este suficient să fii prins în apele puțin adânci. Inițial, nu apa a servit drept donor de electroni, ci apa semidulce reînnoită, chiar înainte de zi. Ca produs secundar, produșii de oxidare ai sulfatului (sulf și sulfat) au fost observați în mediul extern.

O altă sferă conținea bacterii fotosintetice violete, inclusiv alfaproteobacterii, strămoșii mitocondriilor. Bacteriile vikoryst violet cresc ușor la aproximativ 750 nm (în special roșu și infraroșu). Aceste mirosuri pot fi văzute ca pătrunzând în clădire, astfel încât duhoarea a trecut cu ușurință prin bila de cianobacterii. Bacteriile violet trăiesc și în corpurile de apă sub un bazin mai mic de fotosintetice aerobe (cianobacterii, alge, alge) (Fedorov, 1964). Alfaproteobacteria violet acționează ca donatori de electroni, oxidându-i la sulfat (și acidul molecular nu este necesar pentru aceasta).

În a treia sferă au persistat bacteriile non-fotosintetice și arheile. Printre acestea s-ar putea număra diverse bacterii de fermentație care procesează materia organică și sunt fermentate prin fotosintetice; Unii dintre ei, ca unul dintre produsele fermentate, au văzut apă. Acest lucru a creat baza pentru formarea bacteriilor reducătoare de sulfat și a arheilor (ele transformă sulfații în sulfuri cu ajutorul apei moleculare și reprezintă astfel un „supliment” la potența fotosinteticelor fără acid, care este similară cu sulfura), pt. arhea nogenică (reinventează acizii carbonici). Printre arheii care au trăit aici s-au numărat strămoșii YAC-ului.

Produsul, asemănător celui descris mai sus, ar putea fi păstrat în apă de lapte bine limpezită, la o temperatură medie de 30-40 0 C. Aceeași temperatură este optimă pentru marea majoritate a procariotelor, inclusiv pentru grupele care au fost incluse în aceasta. somnolență de depozit. Ideea că comportamentul eucariotelor a fost asociat cu procese extrem de termofile a apărut prin faptul că primul organism procariot care a dezvoltat histone a fost arhea Thermoplasma acidophila, . Acest lucru a sugerat că apariția histonelor (unul dintre semnele importante ale eucariotelor) a fost asociată cu expunerea la temperaturi ridicate. Infecția cu histonă a fost detectată în multe arhee dintr-o ecologie foarte diversă. În acest moment, nu mai este important de menționat că temperatura în „biotopul primar” al eucariotelor a fost de 30-40 de grade. Temperatura poate fi optimă pentru majoritatea eucariotelor. Acest lucru este confirmat indirect de faptul că o astfel de temperatură a fost „dobândită” de acele eucariote care au reușit să atingă un nivel de organizare suficient pentru trecerea la homeotermie. Este posibil ca biotopul de „coproducție ancestrală” să fi suferit o supraîncălzire la fiecare oră, astfel încât se poate confirma conservarea în eucariote a unui număr de domenii de șoc bacteriene și proteine ​​arheale care participă la alte modificări post-transcripție ale ARNt. Rezistenta la supraîncălzirea periodică este favorizată de ipotezele cu privire la superficialitatea „biotopului ancestral” al eucariotelor.

Procariotele de tipul descris își pot pierde stabilitatea până în momentul în care baza lor de resurse este subminată.

Începutul procesului de criză începe după trecerea cianobacteriilor la fotosinteza acidă. Esența recreării a fost că, în calitate de donator de electroni, cianobacteriile au început să transforme apa în loc de apa prin sifon (Fedorov, 1964). Posibil, acest lucru s-a datorat modificărilor concentrației de apă din ocean. Trecerea la utilizarea unei astfel de resurse practic nerestricționate precum apa deschide mari posibilități evolutiv-ecologice pentru cianobacterii și chiar consecințe negative. Înlocuirea sulfului și a sulfaților în timpul fotosintezei devine o aciditate moleculară - lichidul este extrem de toxic și este dezgustător pentru viața pământească modernă.

Primele care au suferit din cauza acidității toxice au fost cianobacteriile, care erau cei mai importanți agenți patogeni. Duhoarea, probabil, a început să dea o miros de la noua buruiană. Lancetele de transport de electroni, create pentru fotosinteză, au fost modificate și au început să servească la digestia aerobă, la metabolitul cob, care se baza, evident, pe energia extrasă, sau la neutralizarea acidului molecular, care era consumat (oxidat) de Numai materia organică. Sistemele enzimatice de fixare a azotului, pentru care aciditatea este deosebit de dăunătoare, au fost „depozitate” din celule specializate – heterochisturi, protejate de o membrană groasă și nu fotosintetice.

Nezabar și meshkan-urile unei alte sfere de spori - bacterii violete - au avut șansa de a vibra sisteme similare cu zakhistul. La fel ca cianobacteriile, au format complexe enzimatice ale digestiei aerobe cu urinarea lancetelor fotosintetice de transport de electroni. Însele alfaproteobacterii violet au dezvoltat cea mai complet dezvoltată dihotomie, care funcționează în mitocondriile tuturor eucariotelor. Evident, în acest grup s-a format mai întâi ciclul închis al acizilor tricarboxilici - cea mai eficientă cale metabolică pentru oxidarea completă a materiei organice, care permite absorbția maximă a energiei (Gusev, Mineeva, 1992). În aceste bacterii violete, fotosinteza și diversiunea sunt două opțiuni alternative pentru metabolismul energetic, ceea ce fac ei în protifază. În organismele lipsite de acizi, aceste organisme fotosintetizează, iar în prezența acrișului, sinteza substanțelor necesare fotosintezei (bacterioclorofilele și enzimele ciclului Calvin) este suprimată și are loc o reamestecare a celulelor pe alimente heterotrofice, din nou nu pe dihanniul pătat. Evident, mecanismele acestui „amestecare” au fost deja formate în această eră.

În a treia rundă, dulceața aspectului de acrișor liber este mică, ceea ce duce la o criză gravă. Formele metanogene, reducătoare de sulfat și alte forme care utilizează apa moleculară prin enzima-hidrogenaze nu pot fi prezente în drenurile aerobe, lăsând oxidarea asupra acțiunii de inhibare a hidrogenazei. Există o mulțime de bacterii în apă, dar nu pot crește în mijloc și nu există microorganisme care să le utilizeze (Zavarzin, 1993). Fermentatoarele din depozit s-ar putea să-și fi pierdut forma, care este văzută ca produse finale ale compușilor cu conținut scăzut de organice, cum ar fi peruvat, lactat sau acetat. Aceste fermentatoare au dezvoltat câteva proprietăți speciale pentru a proteja împotriva acrișului și s-au transformat în anaerobi facultativi și microaerofili. În fața celor care au văzut, se aflau arheile - strămoșii YAC-ului. Posibil, duhoarea a fost inițial „atârnată” în cele mai joase orizonturi de dulceață, sub bila de fermentatoare. Indiferent de metabolismul lor, în mințile noi vinurile nu mai oferă suport pentru viață. Prin urmare, din cauza unui număr mare de substituții, eucariotele actuale nu și-au pierdut nicio urmă necesară. Nu este exclus ca inițial să fi existat forme metanogene, din cauza arheei actuale, duhoarea în sine este cea mai cenofilă (direct prin depozitul de apă moleculară, care este fermentată de fermentatoare), iar strămoșul YCC-ului, fără îndoială, întunecat. cenofil. Metanogeneza este cel mai răspândit tip de metabolism energetic în arheile vii și nu este comună în celelalte două regate.

Este posibil ca chiar în acest moment de criză să fi apărut o idee cheie - slăbirea izolării genetice la strămoșii JCC și începutul unei experimente evolutive turbulente. Strămoșii JCC (poate că au trecut la o migrație activă) au încorporat complexele genice ale diverselor fermentatoare până s-au înlocuit cu o parte semnificativă a „periferiei” arheale și au devenit ei înșiși fermentatori microaerofili, despre fermentarea carbohidraților de-a lungul rutei glicolitice. acid. Este important de menționat că arheile aerobe moderne pot semăna cu metanogene, iar sistemele enzimatice necesare digestiei acide au apărut în ultima vreme, iar transferul lateral al genelor din rezervoarele aerobe a jucat un rol important terii (Brochier et al., 2004).

În această perioadă, JCC probabil a schimbat membranele (de la „arheal”, pe bază de esteri ai acizilor terpenoizi, la „bacterian”, pe bază de esteri ai acizilor grași), au apărut steroli membranari și au apărut rudimentele citoscheletului actină-tubulină. Acest lucru a creat modificările necesare pentru dezvoltarea fagocitozei și adăugarea de endosimbioți.

Înregistrarea paleontologică conține o serie de procese descrise asociate cu apariția fotosintezei acre și eliberarea multor grupuri de bacterii din circulația activă a sulfului, care pot fi, desigur, marcate de vibrații mai mult sau mai puțin ascuțite în formarea de sulfuri. și sulfați în depozitele biogene, în special în stromatoliți. Urme similare au fost găsite în sferele lumii de peste 2,7 miliarde de ani, fragmente ale perturbării ciclului sirc este puțin probabil să conducă la apariția sterolilor.

Astfel, apariția acidității moleculare a schimbat structura parteneriatului ancestral. Meshcan-urile celei de-a treia sfere a asociației - microaerofile, produse înainte de fagocitoză, care conțin lactat și piruvat de JCC - au contactat acum direct noile meshcan-uri din cealaltă sferă - alfaproteobacterii aerobe, care nu au fost singurele pe care le-am avut. capacitatea de a mă proteja de acru, dar am învățat să o vikorizez. lanceta de transport de electroni la ciclul acidului tricarboxilic. Astfel, metabolismul JCC și alfaproteobacterii aerobe au devenit reciproc hrănitoare, ceea ce a creat o schimbare în simbioză. În plus, cea mai topografică distribuție a alfaproteobacterii la specie (între cea superioară, care este vizibilă în kislen, și bila microaerofilă inferioară) a implicat rolul lor de „deponenți” ai NCC de la exces până la Îmi pare rău.

Aparent, JCC-urile au fost înlănțuite și crescute ca endosimbioți ai multor bacterii diferite. Experimentarea de acest fel este din ce în ce mai activă la eucariotele unicelulare, ceea ce sugerează o mare diversitate între simbioții intracelulari (Duval și Margulis, 1995; Bernhard și colab., 2000). Din toate aceste experimente, uniunea cu alfaproteobacterii aerobe a apărut ca cea mai îndepărtată și deschide mari perspective evolutive pentru noi organisme simbiotice.

Evident, după adăugarea mitocondriilor, a existat un transfer masiv de gene endosimbionte din genomul central al JCC (Dyall et al., 2004). Acest proces s-a bazat în mod evident pe mecanismele de încorporare a materialului genetic străin, care se dezvoltaseră în JCC în perioada timpurie. În ultimii ani, au apărut dovezi care sugerează că transferul genelor mitocondriale în genomul nuclear poate duce la blocuri mari (Martin, 2003). De fapt, ca urmare a încercărilor noastre, încorporarea de gene străine de către componenta nuclearo-citoplasmatică a avut loc chiar înainte de adăugarea mitocondriilor. Un alt mecanism posibil de încorporare a genelor în genomul central al JCC include transcripția de poartă (Nugent, Palmer, 1991).

Toate transformările JCC, înainte de adăugarea endosimbioților-alfaproteobacterii, cu greu ar fi putut fi observate treptat, pas cu pas pe teritorii mari. Mai degrabă, mirosurile erau de așteptat să ajungă în zona locală, pentru că organismele (YCC) se aflau în acest moment într-o stare extrem de instabilă - stadiul de destabilizare (Rautian, 1988). Poate că, după ce s-a transformat într-o stare evolutivă-stabilă, reînnoirea barierelor izolatoare a fost restabilită cu promptitudine după adăugarea mitocondriilor și chiar în această linie a JCC, în care vița de vie se găsește Simbioză mai îndepărtată. Toate celelalte linii, care existau pentru orice, s-au stins brusc.

Adăugarea mitocondriilor a creat eucariote cu organisme în mare măsură aerobe, ceea ce necesită acum toate modificările necesare pentru actul final de interacțiune - adăugarea de plastide.

Visnovok

O analiză recentă a domeniilor proteice din trei regate (Archaea, Bacteria, Eukaryota) confirmă teoria simbiogenetică a asemănării eucariotelor. În arhee, eucariotele au pierdut multe componente cheie ale sistemelor informaționale nucleocitoplasmatice. Endosimbionții bacterieni (mitocondrii și plastide) au contribuit foarte mult la formarea sistemelor metabolice și de reglare a semnalului nu numai în organele, ci și în citoplasmă. Cu toate acestea, chiar înainte de adăugarea endosimbioților, arheile - strămoșii nucleocitoplasmelor - dobândiseră o mulțime de complexe de proteine ​​cu funcții metabolice și de reglare a semnalului prin transfer lateral de la diferite bacterii. Evident, în evoluția strămoșilor nucleocitoplasmelor a existat o perioadă de destabilizare, moment în care barierele de izolare s-au slăbit brusc. În această perioadă, a existat o intensă incoprorație de material genetic străin. Rolul „declanșatorului” lancetei, care a dus la apariția eucariotelor, a fost jucat de criza grupărilor procariote, declanșată de trecerea cianobacteriilor la fotosinteza acrișă.

Lista de referinte

Gusev M.V., Mineeva L.A. Microbiologie. A treia observare. M.: Vezi MDU, 1992.

Domaradsky I.V. Baza biologică moleculară a proliferării Helicobacter pylori // Journal of Microbiology, 2002 No. 3, p. 79-84.

Zavarzin G.A. Dezvoltarea societăților microbiene, istoria Pământului // Probleme de evoluție preantropică a biosferei. M.: Nauka, 1993. Z. 212-222.

Litoșenko O.I. Evoluţia mitocondriilor // Citologie. Genetica. 2002. T. 36. Nr. 5. P. 49-57.

Margelis L. 1983. Rolul simbiozei în evoluţia celulelor. M: Lumină. 352 p.

Markov O.V. Problema comportamentului eucariotelor // Paleontol. revistă La presa.

Rautian A.S. Paleontologia ca sursă de informații despre tiparele și factorii de evoluție // Paleontologie Suchasna. M.: Nadra, 1988. T.2. Z. 76-118.

Fedorov V.D. Algele albastre-verzi și evoluția fotosintezei // Biologia algelor albastre-verzi. 1964.

Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S. Bazinul Santa Barbara este o oază de simbioză // Natură. 2000. V. 403. Nr. 6765. P. 77-80.

Brocks JJ, Logan G.A., Buick R., somați R.E. Fosile moleculare arheene și creșterea timpurie a eucariotelor // Știință. 1999. V. 285. Nr. 5430. P. 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S. Filogenia arheală a fundamentelor pe proteine, transferul și translatarea caracteristicilor tehnice: pisoiul pe paradoxul Methanopyrus kandleri // Genome Biol. 2004. V.5. N 3. P. R17.

Canback B., Andersson S. G. E., Kurland, C. G. Filogenia globală a enzimelor glicolitice // Proc. Natl. Acad. SCI. S.U.A. 2002. N 99. P. 6097-6102.

Cavalier-Smith T. Arheobacterii de origine neomurană, rădăcină nebacteriană universală și megaclasificare bacteriană // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. Nr 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A. Familiile de proteine ​​asociate transcripției sunt în principal taxon-specifice // Bioinformatică. 2001. V.17. N 1. P. 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Endosimbioții beta-proteobacterieni de coligări se răzbune pe simbioții gama-proteobacterieni // Natura. 2001. V. 412. N 6845. P. 433-436.

Dolan M.F., Melnitsky H., Margulis L., Kolnicki R. Proteinele de motilitate și originea nucleului // Anat. Rec. 2002. N 268. P. 290-301.

Duval B., Margulis L. Colonii versatile de propidium comunicativ microbian: endosimbioți, respondenți și tananti // Simbioză. 1995. N 18. P. 181-210.

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J. Invazii antice: de la endosimbioți la organite // Știință. 2004. V. 304. N 5668. P. 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J. Originile hidrogenozomilor și mitocondriilor: evoluția și biogeneza organelor // Curr. Opinează. Microbiol. 2000. V. 3. N 4. P. 404-411.

Ent F., van den, Amos L.A., Ltswe J. Origine procariotă cu citoschelet // Natura. 2001. V. 413. N 6851. P. 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. et al. O filogenie a genomului pentru mitocondrii printre alfa-proteobacterii și genele nucleare de drojdie de ascendență predominant eubacteriană // Mol. Biol. Evol. 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660.

Feng DF, Cho G., Doolittle RF. Timpi de divergență de valori cu ceasul proteinelor: Actualizare și reevaluare // Proc. Natl. Acad. SCI. STATELE UNITE ALE AMERICII. 1997. V. 94. P. 13028-13033.

Gabaldun T., Huynen M.A. Reconstrucția metabolismului proto-mitocondrial // Știință. 2003. V. 301. N 5633. P. 609.

Gray MW, Burger G, Lang BF. Evoluția mitocondrială // Știință. 1999. V. 283. N 5407. P. 1476-1481.

Gupta R.S. Filogenie de proteine ​​și secvențe de semnătură: o reevaluare a relațiilor evolutive în arhebacterii, eubacterie și eucariote // Microbiologie și recenzii de biologie moleculară. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. et al. Procariote prădătoare: prădarea și consumul primar evoluat în bacterii // Proc. Nat. Acad. SCI. STATELE UNITE ALE AMERICII. 1986. N 83. P. 2138-2142.

Hartman H., Fedorov A. Spadice de celule eucariote: investigație genomică // Proc. Nat. Acad. SCI. STATELE UNITE ALE AMERICII. 2002. V. 99. N 3. P. 1420-1425.

Helenius A., Aebi M. Funcția intracelulară a glicanilor N-legați // Știință. 2001. V. 291. N 5512. P. 2364-2369.

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. et al. Gene pentru proteina tubulină citoscheletică din genul bacterian Prostecobacter. //Proc. Natl. Acad. SCI. U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

Kurland C.G., Andersson S.G.E. Urechea și evoluția proteomului mitocondrial // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820.

Margulis L., Bermudes D. Simbioza ca mecanism de evoluție: starea teoriei simbiozei celulare // Simbioza. 1985. N 1. P. 101-124.

Margulis L., Dolan MF, Guerrero R. eucariotă chimică: originea nucleului din cariomastigont în protistele amitocondriate // Proc. Natl. Acad. SCI. UA A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

Martin W. Transfer de gene de la organite la nucleu: Frecvent și în bucăți mari // Proc. Natl. Acad. SCI. STATELE UNITE ALE AMERICII. 2003. V. 100. N 15. P. 8612-8614.

Martin W. Muller M. Ipoteza hidrogenului pentru primul eucariot // Natura. 1998. N 392. P.37-41.

Martin W., Russell MJ. Pe baza celulelor: ipoteză pentru tranzițiile evolutive de la geochimia abiotică la procariote chimioautotrofe și de la procariote la celulele nucleate // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. SCI. 2003. V. 358. N 1429. P. 59-85.

Martin W, Schnarrenberger C. Dezvoltarea ciclului Calvin de la cromozomi procarioți la cromozomi eucarioți: dezvoltarea redundanței funcționale în stadii incipiente prin endosibioză // Curr Genet. 1997. V. 32. N 1. P. 1-18.

Mayer F. Citoscheletele la procariote // Celula. Biol. Int. 2003. V. 27. N 5. P. 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. ta in. Secvența genomului speciilor Halobacterium NRC-1 // Proc. Natl. Acad. SCI. U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

Noon K.R., Guymon R., Crain P.F. ta in. Infuzie de terapie de modificare a ARNt în arhee: Methanococcoides burtonii (creștere optimă a temperaturii, 23 grade C) și Stetteria hydrogenophila (Topt, 95 grade C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. P. 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D. Transferul mediat de ARN al genei coxII de la mitocondrii la nucleu în timpul evoluției plantelor cu flori // Celulă. 1991. V. 66. N 3. P. 473-481.

Slesarev A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A. Evaluarea activității procariotice avansate a histonelor H2A și H4 înainte de eliberarea eucariotelor // Acizi nucleici Res. 1998. V. 26. N 2. P. 427-430.

Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W. Un original eucariot din sulfură eucariotă: Chinonă oxidoreductază, enzimă mitocondrială din prima evoluție a eucariotelor de-a lungul timpului anoxic și sulfuric // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574.

Vellai T., Takacs K., Vida G. Un nou aspect pentru originalul și evoluția eucariotelor // J. Mol. Evol. 1998. V. 46. N 5. P. 499-507.

Vellai T., Vida G. Eucariote spadix: diferența dintre celulele procariote și eucariote // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. SCI. 1999. V. 266. N 1428. P. 1571-1577.

Walden W.E. Bacteriile Z către mitocondrii: Aconitaza dă surprize // Proc. Natl. Acad. SCI. S.U.A. 2002. N 99. P. 4138-4140.

Aici și mai departe, „domeniile activității arheale” vor fi denumite domenii găsite în eucariote și arhee, precum și în bacterii. Aparent, domeniile găsite în bacterii și eucariote, și chiar în arhee, vor fi numite „domenii bacteriene”.