Keď sa na Zemi objavili jednobunkové eukaryoty. Vývoj života na Zemi v archejskej ére. Invaginačná hypotéza evolúcie eukaryotov

Život vznikol v archejskej ére. Fragmenty prvých živých organizmov ešte obsahovali nejaké kostrové štruktúry a ich stopy sa stratili. Prítomnosť niekoľkých archejských ložísk organických pohybov - vapnyakov, marmura, grafitu a ďalších - však naznačuje začiatok éry primitívnych živých organizmov. Boli to jednobunkové predjadrové organizmy (prokaryoty): baktérie a modrozelené riasy.

Život v blízkosti vody by mohol viesť k tomu, že voda absorbuje organizmy pred škodlivými účinkami ultrafialového žiarenia. Samotné more by sa mohlo stať kolesom života.

4 veľké pododdelenia archejskej éry

V archeánskej ére, vo vývoji organického sveta a vývoji života, existovalo niekoľko veľkých štádií (aromorfóza):

• Objavili sa eukaryoty;
• fotosyntéza;
• proces článku;
• bohatstvo.

Vznik eukaryotov je spojený s tvorbou buniek, ktoré tvoria jadro (ktoré obsahuje chromozómy) a mitochondrie. Len takéto bunky sa delia mitoticky, čo zaisťuje dobrú bezpečnosť a prenos genetického materiálu. To bol dôvod zavinenia zákonného procesu.

Prví obyvatelia našej planéty boli heterotrofní a jedli pre škrupinu organických riek abiogénneho pohybu, ktoré sa rozpadli v prvotnom oceáne. Postupný vývoj prvých živých organizmov zabezpečil veľkú redukciu (aromorfózu) vo vývoji života: vznik autotrofov, ktoré vytvárajú bunkovú energiu na syntézu organických zlúčenín z najjednoduchších anorganických.

Samozrejme, nie je prekvapujúce, že vinyl je rovnako skladací ako chlorofyl. Najprv sa objavili jednoducho tlmené pigmenty, ktoré skrývali infúziu organickej reči. Z týchto pigmentov sa mohol vyvinúť chlorofyl.

V priebehu roka sa z prvotného oceánu začali čerpať organické reči, ktoré sa nahromadili na novej abiogénnej ceste. Objavenie sa autotrofných organizmov pred zelenými výhonkami vytvorenými pred fotosyntézou zabezpečilo ďalšiu neprerušovanú syntézu organických látok a následný vývoj slnečnej energie (kozmická úloha výhonkov), a tým aj ďalší vývoj života.

Pomocou fotosyntézy došlo k divergencii organického svetla do dvoch kmeňov, ktoré sú oddelené metódou potravy. Objavenie sa autotrofných fotosyntetických rastlín vo vode a atmosfére začalo byť bohaté na kyslosť. To zvýraznilo možnosť vzniku aeróbnych organizmov, ktoré generujú efektívnu energiu v procese života.

Akumulácia kyslosti v atmosfére viedla k vytvoreniu ozónovej clony v horných sférach, ktorá neprepúšťa ultrafialové žiarenie, ktoré je škodlivé pre život. Tým sa pripravila možnosť bývania na súši. Výskyt fotosyntetických rastlín zabezpečil možnosť vzniku a progresívneho vývoja heterotrofných organizmov.

Vznik článku procesu bol signalizovaný vznikom kombinovanej všestrannosti, podporovanej výberom. Je pravdepodobné, že v tejto dobe sa z koloniálnych bičíkovcov objavili organizmy s bohatými bunkami. Vznikom štátneho procesu a bohatstva obyvateľstva sa pripravil ďalší progresívny vývoj.

Ruskí paleontológovia nastražili bombu podľa tradičných názorov na históriu života na planéte. Dejiny Zeme treba prepísať.

Je dôležité, že život na našej planéte začal približne pred 4 miliardami rokov. Baktérie boli prvými tvormi na Zemi. Miliardy rôznych jedincov tvorili kolónie, ktoré pokrývali nekonečné rozlohy morského dna živými pľuvancami. Staroveké organizmy sa dokázali prispôsobiť realite svojej činnosti. Vysoké teploty a médium bez kyslosti sú dôvodom, prečo môžete zomrieť, ale môžete prísť o život. Všetky baktérie boli vitrifikované. Na prispôsobenie sa agresívnej strednej triede je jednobunkový svet vďaka svojej jednoduchosti. Baktéria je bunka a v strede nemá jadro. Takéto organizmy sa nazývajú prokaryoty. Ďalšie kolo evolúcie vzťahov s eukaryotmi – bunkami s jadrom. Prechod života na súčasnú úroveň vývoja sa stal, ako sa nedávno zmenil, asi pred 1,5 miliardami rokov. Žiaľ, myšlienky fakhivov boli od tohto dátumu rozdelené. Dôvodom bolo senzačné vyhlásenie vyšetrovateľov z Paleontologického inštitútu Ruskej akadémie vied.

Pokúsiť sa!

Prokaryoty zohrali významnú úlohu v histórii vývoja biosféry. Ak by neexistovali, na Zemi by nebol život. Svet bez jadrových esencií by sa však nemohol progresívne rozvíjať. Bolo tam 3,5 – 4 miliardy prokaryotov, a preto sa dodnes mnoho rovnakých smradov stratilo. Prokaryotické bunky nedokážu vytvoriť skladací organizmus. Aby evolúcia ďalej ničila a dala vznik zložitým formám života, bol by potrebný iný, úplnejší typ tkaniva – bunka s jadrom.

Vzniku eukaryotov predchádzala jedna veľmi dôležitá udalosť: v zemskej atmosfére sa objavila kyslosť. Bunky bez jadier mohli žiť v prostredí bez kyselín, ale už neexistovali žiadne eukaryoty. Prvými producentmi kyslej rastliny boli s najväčšou pravdepodobnosťou sinice, ktoré objavili účinnú metódu fotosyntézy. Čo môžete ukázať? Len čo baktérie darujúce elektróny nasiakli vodu, v tom momente začali smrady odstraňovať elektrón z vody.

„Prechod k obnove takého prakticky nedosiahnuteľného zdroja, akým je voda, je v popredí evolučného potenciálu cyanobaktérií,“ hovorí Oleksandr Markov, vedec z Paleontologického inštitútu Ruskej akadémie vied. Náhrada primárnych kyselín a síranov v procese fotosyntézy sa stáva kyslou. A potom, ako sa zdá, sa veci začali zhoršovať. Objavenie sa prvého organizmu s bunkovým jadrom otvorilo dvere rozsiahlemu vývoju všetkého živého na Zemi. Vývoj eukaryotov viedol k vzniku takých skladacích foriem, ako sú rastliny, huby, stvorenia a najmä ľudia. Všetky pachy sú z nového typu tkaniva, v strede ktorého je jadro. Táto zložka je zodpovedná za uchovávanie a prenos genetickej informácie. Všimli sme si, že eukaryotické organizmy si začali vytvárať spôsob štatistickej reprodukcie.

Biológovia a paleontológovia študovali eukaryotické bunky čo najpresnejšie. Zápach spočíval v tom, že smrad bol evidentný aj počas pochodu prvých eukaryotov. Fahivtsi kvôli tomu vymenoval čísla 1-1,5 miliardy. Ale vedela, že táto zásoba bola bohatšia už skôr.

Nečakaný objav

V roku 1982 paleontológ Boris Timofeev vykonal výskum a zverejnil svoje výsledky. V archeických a spodnoproterozoických horninách (2,9-3 miliardy hornín) na území Karélie boli objavené neidentifikované horniny s mikroorganizmami o veľkosti približne 10 mikrometrov (0,01 milimetra). Väčšina nálezov bola malého tvaru, ktorej povrch bol pokrytý záhybmi a záhybmi. Timofeev uskutočnil výskum a objavil acritarchov – organizmy, ktoré sa považujú za predstaviteľov eukaryotov. Predtým paleontológovia poznali takéto stopy organickej hmoty len v mladších ložiskách – starých asi 1,5 miliardy rokov. O procese čítania a písania vo vašej knihe. "Duch druhej osoby, ktorú som videl, bol jednoducho chamtivý. Ilustrácii sa nedalo pochopiť. Obrázky boli ako sivé plamene, ktoré sa rozlievali," hovorí Oleksandr Markov, "nie je prekvapujúce, že väčšina čitateľov vyhorela. Správne, oni hodil ho do hrnca a bezpečne som na všetko zabudol." Senzácia, ako to už vo vede často býva, strávila dlhé roky v knižnej polícii.

Riaditeľ Paleontologického inštitútu Ruskej akadémie vied, doktor geologických a mineralogických vied, člen korešpondent Ruskej akadémie vied Oleksiy Rozanov, rýchlo uhádol Timofeevovu prácu. Opäť tu nájdete zbierku karelských postáv. A rýchlo si uvedomil, že pred ním sú skutočne organizmy podobné eukaryotickým organizmom. Rozanov tvrdí, že objav jeho nástupcu je dôležitým pozorovaním, pretože je na našich podriadených, aby preskúmali súčasné názory na hodinu prvého objavenia sa eukaryotov. Veľmi rýchlo sa hypotéze objavili priaznivci aj odporcovia. Ale tí, ktorí zdieľajú Rozanovove názory, vychádzajú z nasledujúceho: „Princíp výskytu eukaryotov má 3 miliardy rizík. Je však dôležité na to upozorniť,“ hovorí Oleksandr Markov, „Priemerná veľkosť prokaryota.“ byť medzi 100 nanometrami a 1 mikrónom, eukaryoty - od 2-3 do 50 mikrometrov. V skutočnosti sa intervaly veľkostí prekrývajú. Výskumníci často nachádzajú znaky obrovských prokaryotov aj malých eukaryotov. Sú to stovky dôkazov." Overiť hypotézu nie je jednoduché. Vo svete nie sú žiadne stopy po eukaryotických organizmoch získaných z archejských ložísk. Je tiež nemožné porovnávať staroveké artefakty s ich súčasnými analógmi, pretože miesta akritarchov neprežili dodnes.

Revolúcia vo vede

Prote vo vedeckej súdržnosti okolo Rozanovovej myšlienky vznikla veľká sláva. Hoci kategoricky neprijímam Timofeevov objav, existujú fragmenty spevu, že pred 3 miliardami rokov na Zemi nebolo kyslé. Iné sú ohnuté na teplotný faktor. Potomkovia rešpektujú, že ak by sa eukaryotické organizmy objavili v priebehu niekoľkých hodín od archaea, potom by sa hrubo zjavný zápach okamžite uvaril. Oleksiy Rozanov, čo najskôr: "Vypočítajte také parametre, ako je teplota, kyslosť vo vzduchu, slanosť vody na základe geologických a geochemických údajov. Presadzujem iný prístup. Začnite s paleontologickými poznatkami Najprv zhodnoťte úroveň biologickej organizácie. Potom na základe týchto údajov vypočítajte počet Kyslík musel zmiznúť v atmosfére Zeme, aby sa ostatné formy života mohli cítiť normálne... Odkedy sa objavili eukaryoty, znamená to, že v atmosfére už boli kyslé, v oblasti niekoľkých stoviek tisíc miest dnes. už sa stávajú desiatkami stoviek. Týmto spôsobom môžete zložiť graf, ktorý zobrazuje vzhľad organizmov rôznych úrovní organizácie v prítomnosti zvýšenej kyslosti a teploty zmeny.stará Zem.

Bude možné sprostredkovať, že Timofejev pozná eukaryotom podobné mikroorganizmy, ktoré boli podvedené, čo znamená, že ľudstvo bude musieť čoskoro zmeniť pôvodné vyhlásenia o zvrate evolúcie. Táto skutočnosť nám umožňuje hovoriť o tých, že život na Zemi sa objavil oveľa skôr, ale ešte neprešiel. Navyše sa ukazuje, že je potrebné prehodnotiť evolučnú chronológiu života na Zemi, keďže sa zdá, že je asi o 2 miliardy rokov starší. Ale v tomto prípade je nerozumné, ak, v akom štádiu vývoja sa vývoj evolučného kopijníka začal, alebo prečo bol prekonaný. Inými slovami, nie je vôbec jasné, že na Zemi bolo pozorovaných až 2 miliardy hornín, zatiaľ čo eukaryoty sa celý ten čas vznášali: v histórii našej planéty sa vytvára veľký biely plameň. Nevyhnutný chergovy prehľad minulosti, a to je kolosálne dielo za jeho prácou, ktoré snáď nikdy neskončí.

DUMKI

Dovzhina v živote

Volodymyr Sergeev, doktor geologických a mineralogických vied, popredný vedecký pracovník Geologického inštitútu Ruskej akadémie vied:

Podľa mňa si s takýmito ikonami treba dávať pozor. Dani Timofeev bol podnietený materiálmi, ktoré môžu prejsť druhými zmenami. Toto je hlavný problém. Bunky eukaryotických organizmov boli vystavené chemickému rozkladu a mohli byť zničené aj baktériami. Rešpektujem potrebu vykonať opakovanú podrobnú analýzu Timothyho zistení. Hneď ako sa objavili eukaryoty, väčšina vedcov verí, že sa objavili pred 1,8 až 2 miliardami rokov. A existuje 2,8 miliardy objavov a biomarkerov, ktoré hovoria o vinníkovi týchto organizmov. V zásade je tento problém spojený s výskytom kyslosti v zemskej atmosfére. Za tajne prijatou myšlienkou sa sformovalo 2,8 miliardy rokov osudu. A Oleksiy Rozanov pridáva túto hodinu až 3,5 miliardy kameňov. Podľa môjho názoru to nepreukazuje účinnosť.

Oleksandr Belov, paleoantropológ:

Všetko, čo dnes veda vie, je len zlomok materiálu, ktorý môže na planéte ešte existovať. Formy, ktoré sa zachovali, sú mimoriadne vzácnym javom. Vpravo je to, že na zachovanie organizmov sú potrebné špeciálne úvahy: vologra, kyslosť, mineralizácia. Mikroorganizmy, ktoré sa zdržiavali na súši, sa možno nedostali k svojim predchodcom. Samotné mineralizované a skalnaté štruktúry určia, aký bol život na planéte. Materiál, ktorý sa dostane do rúk starých ľudí, je zmiešaný s fragmentmi z rôznych období. Klasické predstavy o nevinnom živote na Zemi nemusia byť účinné. Podľa mňa sa nevyvinul z jednoduchého na skladací, ale objavil sa mittevo.

Maya Prigunova, časopis "Pidsumki" č. 45 (595)

Najdôležitejším druhom je vznik eukaryotov. Zmenila štruktúru biosféry a otvorila zásadne nové možnosti progresívnej evolúcie. Eukaryotická bunka je výsledkom dlhého vývoja sveta prokaryotov, sveta, v ktorom sa rôzne mikróby spájali a hľadali spôsoby efektívnej spolupráce.

Chronológia Malyunok (opakovanie)

Fotosyntetický prokaryotický komplex Chlorochromatium aggregatum.

Eukaryoty sú výsledkom symbiózy niekoľkých typov prokaryotov. Prokaryoty rástli ešte úrodnejšie až do symbiózy (časť 3 knihy „Nature of Compositeness“). Rastlinná os je symbiotický systém známy ako Chlorochromatium aggregatum. Bývam pri hlbokých jazerách, kde žijem v hlbinách bezkyselinových jazier. Centrálnou zložkou je heterotrofná beta-proteobaktéria. Okolo nej rastie 10 až 60 fotosyntetických zelených baktérií. Všetky zložky sú spojené výrastkami vonkajšej membrány centrálnej baktérie. Zmysel pre vzájomnosť je v tom, že rozpadajúce sa beta-proteobaktérie vtiahnu celú spoločnosť na miesto, ktoré je priateľské k životu živých baktérií, a že baktérie sa podieľajú na fotosyntéze a poskytujú ochranu sebe a beta-proteobaktériám. Je možné, že staroveké mikrobiálne asociácie podobné tomuto typu boli predkami eukaryotov.

Teória symbiogenézy. Merežkovskij, Margulis. Mitochondrie sú časti alfa-proteobaktérií, plastidy sú časti cyanobaktérií. Je dôležitejšie pochopiť, že predchodcom reshti je cytoplazma a jadrá. Jadro a cytoplazma eukaryotov obsahujú charakteristiky archaea a baktérií a tiež nemusia mať žiadne jedinečné vlastnosti.

O mitochondriách. Možno práve pridanie mitochondrií (a nie jadra) bolo kľúčovým bodom vo vývoji eukaryotov. Väčšina génov predkov mitochondrií bola prenesená do jadra, kde sa dostali pod kontrolu jadrových regulačných systémov. Tieto jadrové gény mitochondriálneho správania kódujú nielen mitochondriálne proteíny, ale aj veľké množstvo proteínov, ktoré fungujú v cytoplazme. To znamená, že mitochondriálny symbiont hral dôležitú úlohu vo vytvorenej eukaryotickej bunke.

Fúzia dvoch rôznych genómov v jednom zhluku viedla k vývoju efektívneho systému ich regulácie. A na efektívne spracovanie veľkého genómu je potrebné izolovať genóm od cytoplazmy, v ktorej prebiehajú tisíce chemických reakcií. Jadrová membrána tiež posilňuje genóm prostredníctvom rýchlych chemických procesov v cytoplazme. Pridanie symbiontov (mitochondrií) by sa mohlo stať dôležitým stimulom pre rozvoj jadra génových regulačných systémov.

Sami sa hecujú a množia sa v číslach. Môžete žiť bez štátnej reprodukcie, ale váš genóm je malý. Organizmy s veľkým genómom, s výnimkou zníženia štátnej reprodukcie, sú vo Švédsku považované za vyhynuté, s ojedinelou vinou.

Alfaproteobaktérie – tejto skupine predchádzali otcovia mitochondrií.

Rhodospirilum je úžasný mikroorganizmus, ktorý dokáže žiť fotosyntézou, a to aj v anaeróbnych organizmoch, ako aeróbny heterotrof a ako aeróbny chemoautotrof. Môžete napríklad zvýšiť rýchlosť oxidácie dymového plynu, čo neovplyvňuje spotrebu iných zdrojov energie. Okrem toho dokáže fixovať aj vzdušný dusík. Toto je mimoriadne univerzálny organizmus.

Imunitný systém zamieňa mitochondrie za baktérie. Pri uvoľnení poškodených mitochondrií do krvného obehu z nich vychádzajú charakteristické molekuly, ktoré sa nachádzajú len v baktériách a mitochondriách (kruhová DNA bakteriálneho typu a proteíny, ktoré sú na jej koncoch na jednej strane nesené špeciálne upravenou aminokyselinou formylmetionínom). Je to spôsobené tým, že aparát na syntézu bielkovín v mitochondriách sa stratil rovnako ako v baktériách. Bunky imunitného systému – neutrofily – reagujú na tieto mitochondriálne látky rovnako ako na bakteriálne a pomocou rovnakých receptorov. Toto je jasné potvrdenie bakteriálnej povahy mitochondrií.

Hlavnou funkciou mitochondrií je oxidácia. Motiváciou na začlenenie anaeróbneho predchodcu jadra a cytoplazmy z „protomitochondria“ bola predovšetkým potreba chrániť sa pred toxickou kyselinou.

Znaky boli prevzaté z baktérií, vrátane alfaproteobaktérií, molekulárnych systémov potrebných na kyslé hnojenie? Zdá sa, že boli založené na molekulárnych systémoch fotosyntézy. Lanceta transportujúca elektróny, ktorá vznikla v baktériách ako súčasť fotosyntetického aparátu, je adaptáciou na kyslé hnojenie. V niektorých baktériách sa rastliny lancet prenášajúcich elektróny vyvíjajú súčasne vo fotosyntéze aj dihanne. Najpravdepodobnejšími predchodcami mitochondrií boli aeróbne heterotrofné alfa-proteobaktérie, ktoré sa v niektorých ohľadoch podobajú fotosyntetickým alfa-proteobaktériám, ako je Rhodospirillum.

Počet jedinečných a jedinečných proteínových domén v archaea, baktériách a eukaryotoch. Proteínová doména je jedna časť proteínovej molekuly, ktorá má odlišnú funkciu a charakteristickú štruktúru, podobnú sekvencii aminokyselín. Proteíny kože môžu obsahovať jeden alebo viacero takýchto štrukturálnych a funkčných blokov alebo domén.

4,5 tisíc proteínových domén nachádzajúcich sa v eukaryotoch možno rozdeliť do 4 skupín: 1) špecificky nájdené v eukaryotoch, 2) skryté vo všetkých troch kráľovstvách, 3) skryté v eukaryotoch v baktériách aj v archeách; 4) úkryty pre eukaryoty a archaea a tiež pre baktérie. Pozrime sa na dve zostávajúce skupiny (pach dieťaťa je viditeľný vo farbe) a fragmenty týchto proteínov možno zhrnúť do piesne o ich povahe: zjavne bakteriálne alebo archaínové.

Kľúčovým bodom je, že eukaryotické domény, oveľa menej bežné v baktériách a archaeách, majú veľmi odlišné funkcie. Domény potlačené v archeách (ich funkčné spektrum indikácií na ľavom grafe) zohrávajú kľúčovú úlohu v živote eukaryotických buniek. Medzi nimi sú dôležité oblasti spojené so uchovávaním, tvorbou, organizáciou a čítaním genetických informácií. Väčšina „archaálnych“ domén je priradených týmto funkčným skupinám, medzi ktorými sa horizontálna výmena génov vyskytuje najčastejšie u prokaryotov. Je zrejmé, že eukaryoty prevzali tento komplex prostredníctvom priameho (vertikálneho) dedenia od archaea.

Medzi domény bakteriálnej aktivity patria aj proteíny spojené s informačnými procesmi, ale je ich málo. Väčšina z nich funguje len v mitochondriách alebo plastidoch. Eukaryotické ribozómy cytoplazmy sú podobné archaea, ribozómy mitochondrií a plastidov sú podobné baktériám.

Medzi bakteriálnymi doménami eukaryotov je významná časť signálno-regulačných proteínov. Eukaryotické baktérie obsahujú veľké množstvo proteínov, ktoré predstavujú mechanizmy bunkovej odpovede na faktory prostredia. A tiež - veľa bielkovín spojených s výmenou reči (oddiel 3 správy „Národ skladateľnosti“).

Eukaryoty vznikajú:

· Archaine „core“ (mechanizmy práce s genetickou informáciou a syntézou bielkovín)

· Bakteriálna „periféria“ (systémy výmeny reči a signálov)

· Najjednoduchší scenár: ARCHEA sfalšovala BAKTÉRIU (predkovia mitochondrií a plastidov) a z nich vznikli všetky jej bakteriálne znaky.

· Tento scenár je veľmi jednoduchý, pretože eukaryoty majú veľa bakteriálnych proteínov, ktoré nemohli byť uložené u predkov mitochondrií alebo plastidov.

Eukaryoty majú veľké množstvo „bakteriálnych“ domén, ktoré nie sú charakteristické ani pre cyanobaktérie (predchodcovia plastidov), ani pre alfaproteobaktérie (predkovia mitochondrií). Zápach bol odmietnutý z niektorých iných baktérií.

Vtáky a dinosaury. Rekonštrukcia protoeukaryotov je dôležitá. Je zrejmé, že táto skupina starých prokaryotov, z ktorej vzniklo jadro a cytoplazma, má malý počet jedinečných znakov, ktoré chýbajú v prokaryotoch, ktoré prežili dodnes. A ak sa pokúsime zrekonštruovať zdanlivého predka, uvedomíme si, že priestor pre hypotézy sa zdá byť príliš veľký.

Analógia. VIDOMO, PTAHI PITAHI WID DINOZAVRIV, mňa nekŕmi Yakikhos Nevіdomikh Dinosavriv, ale vidno sedimumské obilniny - maniptorich dinosavriv, yaki sa chúli k Terovi a Teropodi je rovnaká skupina dinosaurov jašterice. Našlo sa mnoho prechodných foriem medzi nelietajúcimi dinosaurami a vtákmi.

Čo by sme mohli povedať o predkoch vtákov, keby neexistovala vikopská kronika? Väčšina ľudí vie, že najbližším druhom vtákov sú krokodíly. Ako by sme mohli vytvoriť vzhľad priamych predkov vtákov alebo dinosaurov? Pravdepodobne nie. Ale my sami si to uvedomíme, ak sa pokúsime obnoviť vzhľad predchodcu jadra a cytoplazmy. Je zrejmé, že existovala skupina aktívnych prokaryotických dinosaurov, skupina vymrela a namiesto živých dinosaurov stratila významné stopy v geologickej histórii. Živé archaea vo vzťahu k eukaryotom sú ako živé krokodíly vo vzťahu k vtákom. Pokúste sa znovu vytvoriť život dinosaurov, pričom poznáte iba vtáky a krokodíly.

Argumentom je, že v prekambriu žilo množstvo všelijakých baktérií, ktoré neboli podobné našim. Proterozoické stromatolity boli bohato zložité a počas dňa sa menili. Stromatolity sú produktom vitality mikrobiálnych skupín. Neznamená to, že proterozoické mikróby boli dnes veľmi rôznorodé a že mnohé skupiny proterozoických mikróbov jednoducho neprežili dodnes?

Predchodca eukaryotov a podobnosť eukaryotických buniek (možný scenár)

Hypotetická „fúzia predkov“ je typická bakteriálna podložka, v ktorej žili predkovia cyanobaktérií, ktoré ešte nepokročili ku kyslíkovej fotosyntéze. Smradlaví sa zapojili do anoxygénnej fotosyntézy. Donorom elektrónu nebola voda, ale strieborná voda. Síra a síran sa považovali za vedľajšie produkty.

Ďalšia guľa obsahovala fialové fotosyntetické baktérie, vrátane alfaproteobaktérií, predkov mitochondrií. Fialové baktérie vikorista rastú na svetle (červón a infračervón). Tieto hvily maľujú farbou prenikajúcu budovu. Fialové baktérie žijú pod guľou siníc. Fialové alfaproteobaktérie pôsobia aj ako donory elektrónov.

Tretia guľa mala fermentačné baktérie, ktoré trávili organickú hmotu; Ľudia z nich pri vstupe videli vodu. To vytvorilo základ pre baktérie redukujúce sírany. Mohli by tam byť metanogénne archaea. Medzi archaea, ktoré tu žili, patrili predkovia jadra a cytoplazmy.

Začiatkom krízového obdobia je prechod siníc na kyslú fotosyntézu. Sinice ako donor elektrónov začali surovú vodu nahrádzať čistou vodou. To odhalilo veľké možnosti, ale málo negatívnych dôsledkov. Náhrada síry a síranov počas fotosyntézy sa stáva kyslou - rieka je extrémne toxická pre všetku starú pôdu.

Ako prvé sa z tejto otvorenej rastliny objavili sinice. Ten smrad, možno, tí prví začali vibrovať tvárou v tvár novému. Elektrón-transportné lancety, ktoré slúžili na fotosyntézu, boli upravené a začali slúžiť na aeróbnu výživu. Počatková meta, pesnička, ležať nad vyťaženou energiou, či neutralizovať kyslosť.

Nezabar a sieťky ďalšej gule spór - fialových baktérií - mali šancu rozvibrovať podobné systémy ako zakhist. Takže podobne ako sinice vytvorili systémy aeróbneho trávenia založené na fotosyntetických systémoch. Samotné fialové alfaproteobaktérie vyvinuli najrozvinutejšiu dichotómiu, ktorá funguje v mitochondriách eukaryotov.

V treťom plese je sladkosť vzhľadu voľnej kyslosti malá, čo spôsobuje krízu. Metanogény a sulfátové reduktory využívajú molekulárnu vodu pomocou enzýmu-hydrogenáz. Takéto mikróby nemôžu žiť v aeróbnych odtokoch, pretože kyslosť potláča hydrogenázu. Vo vode je veľa baktérií, ale nerastú uprostred a neexistujú žiadne mikroorganizmy, ktoré by sa dali využiť. Fermentory v sklade mohli stratiť svoj tvar, čo sa považuje za konečné produkty nízko organických zlúčenín (pyruvát, laktát, acetát atď.). Tieto fermentory si vytvorili vlastnú ochranu proti kyslosti, ktorá je menej účinná. Pred tými, ktorí žili, existovali archaea - predkovia jadra a cytoplazmy.

Je možné, že v tomto krízovom momente sa objavil kľúčový fenomén – oslabenie genetickej izolácie u predkov eukaryotov a začiatok aktívneho hromadenia cudzích génov. Protoeukaryoty začlenili gény rôznych fermentorov, až sa z nich stali mikroaerofilné fermentory, ktoré fermentovali sacharidy na pyruvát a kyselinu mliečnu.

Vaky tretej sféry – predkovia eukaryotov – boli teraz v priamom kontakte s novými vakmi druhej sféry – aeróbnymi alfaproteobaktériami, ktoré začali vytvárať želé na extrakciu energie. Metabolizmus protoeukaryotov a alfaproteobaktérií sa stal vzájomným napájačom, čím došlo k zmene symbiózy. Rovnaká proliferácia alfaproteobaktérií v druhu (medzi hornou, ktorá je viditeľná ako kyslosť, a dolnou sférou) implikovala ich úlohu ako „depozitárov“ predkov eukaryotov s prebytkom kyslosti.

Zdá sa, že protoeukaryoty boli zviazané a vyšľachtené ako endosymbionty množstva rôznych baktérií. Experimentovanie tohto druhu sa často vyskytuje v jednobunkových eukaryotoch, čo umožňuje veľkú rozmanitosť intracelulárnych symbiontov. Z týchto experimentov sa najvzdialenejšie javilo spojenectvo s aeróbnymi alfaproteobaktériami.

Podľa nedávnych prejavov boli prvými živými látkami Zeme jednobunkové prokaryotické organizmy a niektoré zo súčasných živých látok mali najbližšie k archebaktériám. Je dôležité poznamenať, že spočiatku v atmosfére a oceáne svetla nebola žiadna silná kyslosť a v týchto mysliach žili a vyvíjali sa iba anaeróbne heterotrofné mikroorganizmy, ktoré existovali spolu s hotovou organickou hmotou abiogénnej aktivity. Zásoba organickej hmoty sa postupne vyčerpala a v našich predstavách bol dôležitým faktorom evolúcie života vznik chemo- a fotosyntetických baktérií, ktoré pomocou energie svetla a anorganických zlúčenín premieňali oxid uhličitý na zlúčeniny sacharidov, A čo iné mikroorganizmy? Prvými autotrofmi boli pravdepodobne tiež anaeróby. Revolúcia v historickom vývoji biosféry nastala s objavením sa kyselín, keď začala prebiehať fotosyntéza z kyseliny. Hromadenie voľnej kyslej na jednej strane predznamenalo masívnu smrť primitívnych anaeróbnych prokaryotov a na druhej strane vytvorilo mysle pre ďalší progresívny evolučný život, fragmenty aeróbnych organizmov budujúcich až Intenzívna výmena reči sa rovná k anaeróbnym.

Vzhľad eukaryotickej bunky je ďalšou významnou vecou (po vzniku samotného života) v dôsledku biologickej evolúcie. V súčasnosti dôkladnejší systém regulácie genómu eukaryotických organizmov prudko zvýšil konzistenciu jednobunkových organizmov, ich schopnosť prispôsobiť sa novým mysliam bez vykonania zmien v genóme. Samotná schopnosť prispôsobiť sa zmenám v prítomnosti vonkajších myslí by eukaryoty mohli zbohatnúť na bunky: dokonca aj v bohatom bunkovom organizme bunky s jedným a tým istým genómom vždy v mysli vytvárajú veľmi odlišné veci, a to ako z hľadiska morfológie a funkcie tkaniny.

Evolúcia eukaryotov viedla k objaveniu sa bohatstva a štatistickej reprodukcie, čo zase urýchlilo tempo evolúcie.

Problém šírky života vo vesmíre

Výživa pre šírku života vo Vesmíre nie je akceptovaná súčasnou vedou. Ak predpokladáme, že v mysliach podobných tým, ktoré boli na mladej Zemi, vývoj života ako celku je neuveriteľný, môžeme dospieť k záveru, že v nekonečnom vesmíre sa formy života podobné Zemi zúžia. . Tento zásadový postoj bol zaujatý už mnohokrát. Tim sám obdivuje myšlienku Giordana Bruna o mnohosti obývaných svetov.

Po prvé, metagalaxia má hviezdy bez tváre podobné nášmu Slnku, ale planetárne systémy môžu existovať nielen zo Slnka. Okrem toho výskum ukázal, že niekoľko hviezd rôznych spektrálnych tried sa úplne otáča okolo svojej osi, čo môže spôsobiť výskyt mnohých hviezd planetárnych systémov. Inými slovami, molekulárne sekvencie, potrebné pre štádium klasu evolúcie neživej prírody, sa rozšíria vo vesmíre a otvoria svetlo v strednom svete. Pre rôzne mysle sa na základe evolučného vývoja života na Zemi mohol objaviť život na planétach v iných pohľadoch. Po tretie, nie je možné vylúčiť možnosť vzniku nesekulárnych foriem života, zásadne odlišných od tých, ktoré sú rozšírené na Zemi.

Na druhej strane mnohí rešpektujú, že princíp primitívneho života je zložitý štrukturálne a funkčne zložitý systém, ktorý naznačuje prítomnosť všetkých myslí potrebných na jej existenciu na akejkoľvek planéte. Miera spontánneho generovania je extrémne nízka. Ak je táto nemilosrdnosť spravodlivá, potom je život extrémne vzácny a možno, uprostred stráženého Vesmíru, jedinečný fenomén.

Na základe údajov astronómie je možné jednoznačne dospieť k záveru, že v systéme Sonic a iných blízkych zrkadlových systémoch mysle nie je možné vytvoriť civilizáciu. Pôvod primitívnych foriem života nie je vylúčený. Preto je dôležité, aby skupina amerických vedcov na základe analýzy štruktúry takzvaného „marťanského meteoritu“ odhalila dôkazy o primitívnom jednobunkovom živote, ktorý žil na Marse v dávnej minulosti. Vzhľadom na nízku kvalitu takéhoto materiálu nie je v súčasnosti možné vyvinúť jednoznačné riešenia tohto problému. Snáď pomôžu budúce marťanské expedície.

Výsledky analýzy proteínovej homológie v troch kráľovstvách živej prírody

Distribúcia proteínových domén zahrnutých až do 15. verzie databázy Pfam (od roku 2004) bola analyzovaná v troch superkráľovstvách: Archaea, Baktérie a Eykaryota. Je možné, že z celkového počtu proteínových domén v eukaryotoch bola možno polovica eliminovaná z prokaryotických predkov. V archaea stratili eukaryoty najdôležitejšie domény spojené s informačnými procesmi v nukleocytoplazmách (replikácia, transkripcia, translácia). V baktériách je významná časť domén spojených so základným metabolizmom a signálno-regulačnými systémami znížená. Je zrejmé, že existuje veľa signálno-regulačných domén, ktoré sú skryté pre baktérie a eukaryoty, v prvých majú vyvinuté synekologické funkcie (zabezpečujúce interakciu bunky s ostatnými zložkami prokaryotickej fúzie) a v iných sa stali špecializovanými. k zabezpečeniu správneho fungovania bunkových orgánov a okolitých buniek mnohobunkového organizmu. Mnohé eukaryotické domény bakteriálnej aktivity (vrátane „synekologických“) nemohli byť eliminované z predkov mitochondrií a plastidov, ale boli uložené v iných baktériách. Bol navrhnutý model tvorby eukaryotických buniek založený na nízkoúrovňových symbiogenetických aktivitách. Preto bol model, predchodca jadrovo-cytoplazmatickej zložky eukaryotickej bunky, archaea, v ktorej sa v mysliach krízy, zvýšenie koncentrácie voľnej kyseliny v prokaryotickej fúzii prudko aktivoval proces inkorporácie. cudzieho genetického materiálu z vonkajšieho prostredia.

Symbiogenetická teória podobnosti eukaryotov je dnes prakticky neznáma. Celý súbor molekulárno-genetických, cytologických a iných údajov naznačuje, že eukaryotická bunka vznikla procesom evolúcie v jedinom organizme niekoľkých prokaryotov. Vznik eukaryotických buniek je spôsobený prenosom menej znepokojujúceho obdobia koevolúcie budúcich komponentov do jednej mikrobiálnej asociácie, počas ktorej sa medzi druhmi vytvoril zložitý systém vzájomných synergií a prepojení To je nevyhnutné pre koordináciu rôznych aspektov ich života. . Molekulárne mechanizmy, ktoré sa vyvinuli počas tvorby týchto synekologických väzov, by mohli hrať dôležitú úlohu v procese spájania niekoľkých prokaryotov do jednej bunky. Vznik eukaryotov („eukaryotická integrácia“) možno považovať za konečný výsledok triviálneho vývoja integračných procesov u prokaryotov (Markov, v tlači). Špecifické mechanizmy eukaryotickej integrácie, jej detaily a sekvencia, ako aj procesy, v ktorých by mohla prebiehať, zostávajú do značnej miery nejasné.

Je známe, že formovaná eukaryotická bunka obsahuje najmenej tri prokaryotické zložky: „jadrovo-cytoplazmatické“, „mitochondriálne“ a „plastídiové“.

Jadrovo-cytoplazmatická zložka (NCC)

Najdôležitejšou úlohou je identifikácia jadrovo-cytoplazmatickej zložky. Je zrejmé, že vedúcu úlohu tejto formácie zohrala Archaea. Toto má potvrdiť prítomnosť typicky archaálnej ryže v najdôležitejších štrukturálnych a funkčných systémoch jadra a cytoplazmy eukaryotov. Podobnosti sú evidentné v organizácii genómu (intróny), v základných mechanizmoch replikácie, transkripcie a translácie v ribozómoch (Margulis, Bermudes, 1985; Slesarev a kol., 1998; Ng a kol., 2000; Cav alier-Smith .) Označené, že molekulárne systémy eukaryotických nukleocytoplazmov, spojené so spracovaním genetickej informácie, môžu mať dôležité archaálne podobnosti (Gupta, 1998). Nie je jasné, že samotné archebaktérie viedli k JCC, ktoré ekologické miesto obsadili v „partnerstve predkov“ a prečo pridali endosymbionta mitochondrií.

V nukleocytoplazmách eukaryotov sú okrem archaálnej a špecificky eukaryotickej ryže prítomné baktérie. Na vysvetlenie tejto skutočnosti sa uvádza niekoľko hypotéz. Niektorí autori poznamenávajú, že účelom ryže je dedičnosť bakteriálnych endosymbiontov (mitochondrií a plastidov), z ktorých mnohé gény sa presunuli do jadra a proteíny začali v jadre vykonávať rôzne funkcie.cytoplazma (Gabaldon, Huynen, 2003). Pridanie mitochondrií sa často považuje za kľúčový moment pri tvorbe eukaryotov, a to buď tým, že jadro prejde ďalej, alebo sa stane bezprostredne za ním. Túto myšlienku podporujú molekulárne údaje, ktoré naznačujú monofyletickú podobnosť mitochondrií vo všetkých eukaryotoch (Dyall a Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). V tomto prípade žiadne zo živých nemitochondriálnych eukaryotov nie je interpretované tak, že má formy, ktoré sú v mitochondriách malé, a v ich jadrových genómoch sú gény homovirónnych mitochondriálnych afinit (Vellai et al., 1998; Vellai, Vida, 1999; 1999 Gray a kol.

Alternatívnou myšlienkou je, že JCC bol chimérický organizmus archeálno-bakteriálnej povahy ešte pred pridaním mitochondrií. Podľa jednej hypotézy JCC vznikol ako výsledok unikátneho evolučného procesu - evolúcie archaea s proteobaktériou (možno fotosyntetický organizmus blízky Chlorobiu). Symbiotický komplex, ktorý po vytvorení stratil odolnosť voči prírodným antibiotikám u archaea a aerotoleranciu u proteobaktérií. Klimatické jadro bolo v tomto chimérickom organizme založené ešte pred začlenením mitochondriálneho symbionta (Gupta, 1998). Iná verzia „chimérnej“ teórie proponácie od V. V. Emelyanova (Emelyanov, 2003), podľa myšlienky akéhosi cletin-lorda, ktorý dostal mitochondriálneho endosymbionta, bol prokaryotický organizmus bez jadra, ktorý predstieral, že byť cestou k zlu archaebaktérií z organizmu eubaktérií Mav eubakteriálnej povahy (glykolýza, fermentácia). Podľa tretej verzie teórie „chiméry“ sa jadro objavilo súčasne s unulipodiami (eukaryotické bičíky) v dôsledku symbiózy archaea a spirochéty a tento druh sa objavil pred pridaním mitochondriatálnych symbiontov. Nemitochondriálne prosťáčky sa nemusia nevyhnutne podobať na predkov, ktorí majú malé mitochondrie, a bakteriálne gény v ich genóme sa môžu objaviť ako výsledok symbiózy s inými baktériami (Margulis a kol., 2000; Dolan a kol., 2002). A ďalšie variácie teórie „chiméry“ (Lúpez-Garcia, Moreira, 1999).

Zistilo sa, že nukleocytoplazma eukaryotov obsahuje mnoho jedinečných vlastností, ktoré nie sú citlivé ani na baktérie, ani na archaea, čo je základom ďalšej hypotézy, v ktorej je predchodca JCC umiestnený pred „chronocytmi“ – hypoteticky vyhynutá skupina prokaryotov, akokoľvek vzdialené od baktérií a Hartmana, Fedorov, 2002).

Mitochondriálna zložka

Vo výžive je oveľa viac jasnosti o povahe mitochondriálnej zložky eukaryotickej bunky. Jeho predkom boli podľa názoru väčšiny autorov alfaproteobaktérie (medzi ktoré patria fialové baktérie, ktoré podporujú bezkyselinovú fotosyntézu a oxidujú vodu na síran). Nedávno sa teda ukázalo, že mitochondriálny genóm kvasiniek je najviac podobný genómu fialových nestriebrených alfaproteobaktérií. Rhodospirillum rubrum(Esser a kol., 2004). Lanceta transportujúca elektróny, ktorá sa v týchto baktériách spočiatku vytvárala ako súčasť fotosyntetického aparátu, sa neskôr stala náhradou za kyslú dihanniu.

Na základe konvenčnej proteomiky bola nedávno dokončená rekonštrukcia metabolizmu „protomitochondrií“ – hypotetickej alfaproteobaktérie, z ktorej vznikli mitochondrie všetkých eukaryotov. Podľa týchto údajov bol predchodcom mitochondrií aeróbny heterotrof, ktorý získaval energiu z kyslej oxidácie organickej hmoty a vody úplne vytvorenou elektrón-transportnou lancetou, ale vyžadoval aj prísun bohatých esenciálnych metabolitov bolesti (lipidy, aminokyseliny glyceroly) Je tiež možné poznamenať, že rekonštruované „protomitochondrie“ majú veľké množstvo molekulárnych systémov, ktoré slúžia na transport látok cez membránu (Gabaldún, Huynen, 2003). Hlavným stimulom pre akumuláciu JCC z protomitochondrií, v súlade s väčšinou hypotéz, bola potreba, aby bol anaeróbny JCC chránený pred toxickým účinkom molekulárnej kyseliny. Pridanie symbiontov na využitie tohto odpadového plynu úspešne vyriešilo tento problém (Kurland, Andersson, 2000).

Ďalšou hypotézou je, že protomitochondria bola fakultatívnym anaeróbom, ktorý sa vyvinul pred kyslou fermentáciou a počas ktorej sa ako vedľajší produkt fermentácie vyrábala molekulárna voda (Martin, Muller, 1998). Klitina-pane, v tomto prípade je metanogénna chemoautotrofná anaeróbna archaea malá, pretože bude potrebovať vodu na syntézu metánu z oxidu uhličitého. Hypotéza je založená na určitých jednobunkových eukaryotoch nazývaných hydrogenozómy - organely, ktoré vibrujú molekulárnou vodou. Hoci hydrogenozómy neovplyvňujú genóm, ich pôsobenie naznačuje sporiditu z mitochondrií (Dyall, Johnson, 2000). Tieto symbiotické asociácie medzi metanogénnymi archaeami a proteobaktériami, ktoré sú viditeľné vo vode, sú už v súčasnej biote rozšírené a, samozrejme, boli rozšírené v minulosti, takže hypotéza „vody“ by bola. Bolo by však možné objaviť bohatú rôznorodá, polyfyletická varieta eukaryotov. Molekulárne údaje však naznačujú jeho monofýliu (Gupta, 1998). Hypotézu „vody“ podporujú tie, že špecifické proteínové domény archaea sú spojené s metanogenézou a nemajú v eukaryotoch žiadne homológy. Väčšina autorov rešpektuje „vodnevovu“ hypotézu o nemožnosti mitochondrií. Hydrogenómy, čo je najdôležitejšie, sú neskorou modifikáciou primárnych mitochondrií, ktoré prispievajú k aeróbnemu dýchaniu (Gupta, 1998; Kurland, Andersson, 2000; Dolan et al., 2002).

Plastidiálny komponent

Predkovia plastidov boli sinice. Na základe zvyšných údajov sa zdá, že plastidy všetkých rias a vysokých porastov sú monofyletické a vznikli ako výsledok symbiózy sinice s eukaryotickou bunkou, ktorá už má malé mitochondrie (Martin, Russel, 2003). Stálo sa to približne 1,5 až 1,2 miliardy. V tomto prípade išlo o množstvo integračných molekulárnych systémov (signalizácia, transport atď.), ktoré sa v tom čase už tvorili v eukaryotoch, aby sa zabezpečila interakcia medzi jadrovo-cytoplazmatickými a mitochondriálnymi komponentmi (Dyall et al., 2004). Je jasné, že enzýmy Calvinovho cyklu (kľúčová metabolická dráha fotosyntézy), ktoré fungujú v plastidoch, môžu byť skôr proteobakteriálne ako cyanobaktériové (Martin a Schnarrenberger, 1997). Je zrejmé, že gény týchto enzýmov sú podobné mitochondriálnej zložke, ktorej predkovia boli tiež fotosyntetici (fialové baktérie).

Možnosti univerzálnej genomiky a proteomiky pri sledovaní vývoja eukaryotov

Pravidelná analýza genomických a proteomických dát odhaľuje veľký potenciál pre rekonštrukciu procesov „eukaryotickej integrácie“.

V tomto čase zberu existuje veľké a významné množstvo systematizovaných údajov o proteínových a nukleotidových sekvenciách bohatých organizmov, vrátane zástupcov všetkých troch kráľovstiev: Archaea, Baktérie a Eukaryota. Také základy ako COG
(Fylogenetická klasifikácia proteínov kódovaných v kompletných genómoch; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (Simple Modular Architecture Research Tool; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (rodiny proteínových domén na základe zarovnania semien; http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) a ďalšie poskytujú neinvazívne nástroje na vyhľadávanie a zarovnávanie fulltextových sekvencií proteínov a kódovanie ich génov. Medzi zástupcami toho istého druhu a medzi rôznymi taxónmi sa vyskytujú sekvenčné variácie.

Údaje a analytické nástroje Vikorist možno zhromaždiť a systematizovať, aby sme získali hromadný materiál, ktorý nám umožňuje zistiť, aké štrukturálne a funkčné podsystémy eukaryotických buniek boli v roku Redukované. Niektoré sú Archaea, niektoré sú baktérie a niektoré sú neskoršie a jedinečné pre Eukaryotu. V priebehu takejto analýzy možno získať nové údaje, ktoré identifikujú špecifické skupiny baktérií a archaea, ktoré sa s najväčšou pravdepodobnosťou mohli podieľať na vytvorenej primordiálnej eukaryotickej bunke.

Vzťah medzi skrytými a jedinečnými proteínovými doménami v archeách, baktériách a eukaryotoch

Táto práca prezentuje výsledky analýzy funkčných spektier a taxonomického priradenia proteínových domén zaradených do 15. verzie systému Pfam (verzia zverejnená na internete 20. septembra 2004). Tento systém, ktorý je najväčším systematickým katalógom svojho druhu, v súčasnosti zahŕňa 7503 proteínových domén.

Pojem „proteínová doména“ úzko súvisí s prirodzenou klasifikáciou proteínov, ktoré sa v súčasnosti aktívne štiepia. Doména – väčšinou konzervatívna sekvencia aminokyselín (alebo tzv. „motív“ – sekvencia, ktorá zahŕňa konzervatívne a variabilné fragmenty, ktoré sa striedajú), prítomná v obtlačkoch (nazývaných bohaté) proteínových molekúl a v rôznych organizmoch. Väčšina domén zahrnutých v systéme Pfam sa vyznačuje striktne špecifickou funkciou, t.j. funkčnými blokmi proteínových molekúl (napríklad domény viažuce DNA alebo katalytické domény enzýmov). Funkcia určitých domén nie je známa, ale konzervatívna povaha týchto rozšírených sekvencií nám umožňuje predpokladať, že môžu mať aj funkčnú jednotku. Rozumie sa, že väčšina domén s homológnymi sekvenciami je dôležitá (takže tvoria jednu cestu a nevyskytujú sa paralelne v rôznych vetvách evolučného stromu). Je dôležité poznamenať, že týchto sekvencií je značné množstvo, ako aj skutočnosť, že akákoľvek funkcia (katalytická, signalizačná, štrukturálna atď.) môže byť realizovaná mnohými rôznymi kombináciami aminokyselín, preto existuje paralelná vina funkčne podobné bloky v proteínových molekulách v rôznych organizmoch zostáva skutočnosť nezávislej chôdze spravidla zrejmá.

Proteíny sa nachádzajú v rodine založenej na prítomnosti určitých spoločných domén, takže pojmy „proteínová rodina“ a „doména“ v systéme Pfam majú veľa významov.

Na základe údajov zo systému Pfam bola identifikovaná veľká distribúcia domén pre tri kráľovstvá živej prírody (Archaea, Bacteria, Eukaryota):

Malý 1. Rôzne vzťahy medzi skrytými a jedinečnými proteínovými doménami v archeách, baktériách a eukaryotoch. Plochy obrázkov sú približne úmerné doménam.

Celkovo je v 15. verzii Pfam 4474 eukaryotických domén, ktoré možno rozdeliť do 4 skupín:

1) Špecifické domény eukaryotov, ktoré sa neprekrývajú v dvoch ďalších kráľovstvách (2372);

2) Domény prítomné medzi zástupcami všetkých troch vrchností (1157);

3) domény vyhradené pre eukaryoty a baktérie a dokonca aj pre archaea (831);

4) Domény, ktoré sú skryté pre eukaryoty a archaea a tiež pre baktérie (114).

Najväčší rešpekt v nasledujúcom je venovaný doménam tretej a štvrtej skupiny, pretože ich taxonomické umiestnenie nám umožňuje hovoriť o ich podobnosti s veľkou frekvenciou. Je zrejmé, že významnú časť domén tretej skupiny redukujú eukaryoty z baktérií, štvrtá - z archaea.

V niektorých prípadoch môže byť hustota domén v rôznych kráľovstvách spojená s neskoršími horizontálnymi presunmi alebo dokonca v „prijímajúcom“ kráľovstve, čo znamená, že doména má menej ako jedného z chudobných zástupcov. Takéto epizódy sú pravdivé. Aktualizované z najnovšej, 14. verzie Pfam, s novou, 15. verziou, sa celý rad bakteriálnych domén presunul do tretej skupiny z rovnakého dôvodu, pretože v rovnakom poradí, či už boli odhalené v nedávno „dešifrovaných“ genómoch mnohých eukaryoty (najmä komáre Anopheles gambiae a tým najjednoduchším spôsobom Plasmodium yoelii). Prítomnosť génov, ktoré kódujú proteíny bakteriálnych bičíkov v genóme maláriového komára (napriek tomu, že táto sekvencia nebola zistená u iných eukaryotov), ​​prirodzene naznačuje myšlienku horizontálneho prenosu. Podobné domény v ďalšej diskusii neboli poistené (tretia skupina má takmer 40, štvrtá skupina má každodenné smrady).

Podobnosť okultných a jedinečných domén v troch kráľovstvách by naznačovala, že „bakteriálna“ zložka má veľký význam v eukaryotickej kultúre v porovnaní s „archaálnou“ (u eukaryotov 83 1 „bakteriálna“ doména a 114 „archaálnych“ domén) . Podobné výsledky boli nedávno získané počas konzistentnej analýzy genómov kvasiniek a rôznych prokaryotov: ukázalo sa, že 75 % z celkového počtu jadrových génov kvasiniek, ktoré môžu byť prokaryotické a homológne, viac podobné bakteriálnym, menej archaálnym sekvenciám (Esser a kol., 2004). Tento koncept však nie je taký zrejmý, keď porovnáme čísla s celkovým počtom skrytých a jedinečných domén v dvoch kráľovstvách prokaryotov. Z celkového počtu bakteriálnych domén, ktoré nie sú lokalizované v archaea (2558), je teda v eukaryotických bunkách 831 prechodov, čo je 32,5 %. Z celkového počtu archaických domén, ktoré nie sú bežné u baktérií (224), sa 114 našlo v eukaryotických bunkách, čiže 48,7 %. Keď teda identifikujeme eukaryotickú bunku, ktorá je vytvorená ako systém, ktorý umožňuje slobodný výber týchto a iných proteínových blokov z jasnej sady, potom je jasné, že dáva prvenstvo archaálnym doménam.

Úloha archaálnej zložky v etablovaných eukaryotoch sa stáva ešte zrejmejšou, keď dávame rovnítko medzi „funkčné spektrá“ (delenie funkčných skupín) a fyziologický význam eukaryotických domén „archaálnej“ a „bakteriálnej“ chôdze.

Funkčné spektrum eukaryotických domén „archaálneho“ prístupu

Prvá vec, ktorá sa objaví každý deň pri prezeraní popisov domén v tejto skupine, je vysoký výskyt slov a fráz ako „podstatné“ a „hrá kľúčovú úlohu“. V pokynoch pre domény z iných skupín sú takéto inklúzie oveľa častejšie.

Táto skupina silne oceňuje oblasti spojené so základnými, centrálnymi procesmi ľudského života, vrátane procesov ukladania, tvorby, štruktúrnej organizácie a čítania genetických informácií. Tu sú kľúčové domény zodpovedné za mechanizmus replikácie (domény primemázy DNA), transkripciu (vrátane 7 domén RNA polymeráz uložených v DNA), transláciu (veľký súbor ribozomálnych proteínov, domén spojených s biogenézou ribozómov, iniciačné faktory) a elongácia atď.), ako aj rôzne modifikácie nukleových kyselín (vrátane spracovania rRNA v jadre) a ich organizácie v jadre (históny a iné proteíny spojené s organizáciou chromozómov). Je dôležité poznamenať, že nedávno sa vykonali podrobné a konzistentné analýzy všetkých známych proteínov spojených s transkripciou, ktoré ukazujú, že archaea vykazujú väčšiu podobnosť s eukaryotmi ako baktériami (Coulson et al., 2001, obr. 1b).

Existuje 6 domén spojených so syntézou (post-transkripčné modifikácie) tRNA. Chemické zmeny, ktoré sú vnášané špeciálnymi enzýmami do nukleotidov tRNA, sú jednou z najdôležitejších vlastností adaptácie na vysoké teploty (umožňujú tRNA udržať si správnu terciárnu štruktúru pri zahrievaní). Ukázalo sa, že počet nukleotidových zmien v tRNA termofilných archaea sa zvyšuje s teplotou (Noon et al., 2003). Zachovanie týchto archaických domén v eukaryotoch môže naznačovať, že teplotné podmienky v prostredí prvých eukaryotov boli nestabilné (hrozilo prehriatie), čo je typické pre biotopy s mliečnou vodou.

Existuje veľmi málo signálno-regulačných domén, ale tie stredné sú rovnako dôležité ako transkripčný faktor TFIID (TATA-binding protein, PF00352), domény transkripčných faktorov TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF0109 6), - regulátor centrálnej úlohy aktivačných génov transkribovaných RNA polymerázou II. Cycavy je tiež doména CBFD_NFYB_HMF (PF00808): v archaea je histón a v eukaryotoch je transkripčný faktor podobný histónu.

Zvlášť pozoruhodné sú eukaryotické domény „archaálnej migrácie“ spojené s membránovými cibuľkami. Predchádza im doména Adaptínu N (PF01602), ktorá sa viaže na endocytózu u eukaryotov; Aromatické di-alanínové (AdAR) opakovanie (PF02071), v eukaryotoch, ktoré sa zúčastňuje procesu fúzie membránových cibúľ s cytoplazmatickou membránou a je pozorované u dvoch druhov archaea rodu Pyrococcus; Syntaxín (PF00804), v eukaryotoch, ktorý reguluje tvorbu cibuliek intracelulárnej membrány na presynaptickú membránu neurónov a prejavy v aeróbnych archeách rodu Aeropyrum atď. Medzi „doménami bakteriálnej aktivity“ sú proteíny s takýmito funkciami bežné. Domény, ktoré riadia rozpad membrán a tvorbu bulbov, by mohli hrať dôležitú úlohu v symbiogenetických eukaryotických bunkách, tvoriacich základ pre rozvoj fagocytózy (najčastejší spôsob internalizácie nových bunkových symbiontov - plastidov a mitochondrií), ako aj pre uvoľňovanie buniek (a uvoľňovanie buniek) membránové štruktúry, ktoré poháňajú eukaryoty, ako je endoplazmatické retikulum (ER). EP eukaryotov môže byť podľa jednej hypotézy archaebakteriálneho pôvodu (Dolan et al., 2002). Zmes je dusená, konzervovaná, podobne ako pri syntéze N-viazaných glykánov v ER so skorými štádiami tvorby klimatickej steny u archaea (Helenius, Aebi, 2001). Je zrejmé, že ER eukaryotov je úzko spojená s jadrovým obalom, čo nám umožňuje predpokladať jedinú genézu týchto štruktúr.

Za zmienku stojí aj takmer všadeprítomná prítomnosť tejto skupiny metabolických domén (čo je v ostrom kontraste so skupinou eukaryotických „domén bakteriálneho pôvodu“, kde sú však metabolické proteíny ostro rešpektované).

Z nadhľadu problému eukaryot môžeme identifikovať domény archaálneho pôvodu ako je doména zinkového prsta ZPR1 (PF03367) (u eukaryotov je táto doména zaradená do skladu anonymných kľúčových regulačných proteínov, najmä tých, ktoré zodpovedajú tzv. pre interakciu medzi jadrovými a cytoplazmatickými procesmi), a zf -RanBP (PF00641), ktorý je u eukaryotov jednou z najdôležitejších zložiek jadrových pórov (označuje transport nukleotidov cez jadrovú membránu).

Všetkých 28 domén archaálnych ribozomálnych proteínov je prítomných v cytoplazmatických ribozómoch eukaryotov a všetky sa nachádzajú v rastlinách aj zvieratách. Tento obraz je dobre podporený skutočnosťou, že doména NOG1, ktorá má špecifickú aktivitu GTP-ázy a je prijímaná ďalšími proteínmi jadrových organizátorov (zhluky génov rRNA), tiež vykazuje archaálnu podobnosť.

Tabuľka. Uralizácia funkčných spektier eukaryotických domén, ktorá je bežná aj u archaea (A), cyanobaktérií (C), alfaproteobaktérií (P) a baktérií všeobecne, vrátane C a P (B).

Funkčná skupina	Є v A, nie v B	Є v B, nie v A	Є v C chi P, nie v A	Є v B, nie v A, C a P
Syntézy bielkovín
To zahŕňa: ribozómy sú spojené s biogenézou ribozómov
Vysielanie
Syntéza, modifikácia tRNA
Posttranslačné modifikácie proteínov
Replikácia, prepis, modifikácia a organizácia PC
To zahŕňa: základnú replikáciu a transkripciu
Históny sú ďalšie proteíny, ktoré organizujú DNA v chromozómoch
Modifikácia NK (nukleázy, topoizomerázy, helikázy atď.)
Reparácia, rekombinácia
NK-väzbové domény nejasnej funkcie alebo okultného významu
Proteíny spojené so štruktúrou a fungovaním membránových cibúľ
Transport a triedenie proteínov
Signálne a regulačné proteíny
Patria sem: transkripčné faktory (regulácia génovej expresie)
Receptory
Domény interklinickej interakcie
Interproteínové interakčné domény
Väzba domény medzi proteínom a membránou
Choroby spojené s imunitným systémom
Súvisí s virulenciou patogénnych baktérií a prvokov
Regulácia ontogenézy
Domény spojené s hormónmi
Regulácia replikácie
lektíny (proteíny, ktoré trávia komplexy so sacharidmi)
Iné signálne a regulačné proteíny
Proteíny spojené s cytoskeletom, mikrotubuly
Proteíny pletené s klaunským lemom
Metabolizmus
To zahŕňa: kyslú oxidáciu (oxygenáza, peroxidáza atď.)
Metabolizmus steroidov, terpénov
Metabolizmus nukleotidov a dusíkatých báz
Metabolizmus uhľohydrátov
Metabolizmus lipidov
Metabolizmus aminokyselín
Metabolizmus bielkovín (peptidázy, proteázy atď.)
Fotosyntéza, dihannia, prenos elektrónov lanzug
Iná základná energia (ATP syntáza, NAD-H dehydrogenáza atď.)
Iné metabolické domény

Malý 2. Funkčné spektrá „archaálnych“ a „bakteriálnych“ domén eukaryotov. 1 - Syntéza bielkovín, 2 - Replikácia, transkripcia, modifikácia a organizácia NK, 3 - Signálne a regulačné proteíny, 4 - Proteíny spojené so štruktúrou a funkciami membránových bulbov, 5 - Uvalny proteín v transportnej kvalite, 6 - Metabolizmus

Funkčné spektrum eukaryotických domén „bakteriálneho“ pôvodu

V tejto skupine sú prítomné aj domény spojené so základnými informačnými procesmi (replikácia, transkripcia, spracovanie RNA, translácia, organizácia chromozómov a ribozómov atď.), ich viditeľná časť je však výrazne menšia, ale v „archaických“ doménach (obr. 2). ). Väčšina z nich má buď iný význam, alebo je spojená s informačnými procesmi v organelách (mitochondriách a plastidoch). Napríklad medzi eukaryotickými archaálnymi doménami je 7 domén DNA-deponovaných RNA polymeráz (základný transkripčný mechanizmus), zatiaľ čo bakteriálna skupina má len dve takéto domény (PF00940 a PF03118), pričom prvá z nich súvisí s transkripcia mitochondriálnej DNA, druhým je plastídium. Ďalší príklad: doména PF00436 (rodina jednovláknových väzbových proteínov) v baktériách je súčasťou skladu bohato funkčných proteínov, ktoré hrajú dôležitú úlohu pri replikácii, oprave a rekombinácii; V dánskych eukaryotoch sa doména podieľa na replikácii mitochondriálnej DNA.

Situácia s ribozomálnymi proteínmi je dosť zarážajúca. Existuje 24 eukaryotických domén ribozomálnych proteínov, ktoré môžu mať bakteriálny pôvod, 16 je prítomných v ribozómoch mitochondrií a plastidov, 7 je prítomných iba v plastidoch a pre jednu doménu nie sú údaje o lokalizácii v bunkách eukaryotov. Baktérie - účastníci eukaryotickej integrácie teda možno prakticky ničím neprispeli k štruktúre cytoplazmatických ribozómov eukaryotov.

Medzi doménami bakteriálnej aktivity sú významné časti signálno-regulačných proteínov. Keďže však spomedzi početných regulačných domén archaálneho hnutia sú dôležitejšie základné regulátory transkripcie génového významu (v skutočnosti ani tak neregulujú, ako organizujú proces), potom v bakteriálnej skupine je najdôležitejší sú signálno-regulačné domény, ktoré sú zodpovedné za špecifické mechanizmy bunkovej odozvy na faktory prostredia (teda abiotické). Tieto domény predstavujú tie, ktoré možno obrazne nazvať „klinická ekológia“. Možno ich inteligentne rozdeliť na „autekologické“ a „synekologické“ a obe sú široko zastúpené.

Pred „autekologické“ domény, ktoré sú zodpovedné za adaptáciu buniek na súčasné abiotické faktory, možno v skratke pridať domény proteínov hit-shock (ktoré sú zodpovedné za prežívanie buniek prehrievajúcich sa v mysli), napr. ako HSP90 – PF00183. Patria sem všetky receptorové proteíny (doména receptora L - PF01030, trieda opakovania receptora lipoproteínu s nízkou hustotou B - PF00058 atď.), ako aj chemické proteíny, napríklad spojené s ochranou buniek pred dôležitými iónmi kovov ів (TerC1 - PF0 ), ako sú iné toxické látky (toluénová tolerancia, Ttg2 - PF05494), ako je oxidačný stres (indigoidínsyntáza A - PF04227) a mnohé ďalšie. v.

Zachovanie bohatých bakteriálnych domén „ekologického“ charakteru v eukaryotoch potvrdzuje už skôr uvedený predpoklad o tých s veľkým počtom integračných mechanizmov, ktoré zabezpečujú integritu a užitočnú činnosť časti. ukaryotických buniek (predovšetkým - signálne a regulačné kaskády ), sa začali vyvíjať dávno pred týmto Boli fúzované pod rovnakou bunkovou membránou. Pôvodne bol zápach vytvorený ako mechanizmus na zabezpečenie integrity mikrobiálnej nádhery (Markov, v tlači).

Cicavy domény bakteriálnej aktivity, ktoré sa podieľajú v eukaryotoch na regulácii ontogenézy alebo diferenciácie buniek a tkanív (napríklad sterilný alfa motív - PF00536; doména TIR - PF01582; ​​doména jmjC - PF02373 a in). Samotná „myšlienka“ ontogenézy bohatých bunkových eukaryotov je založená predovšetkým na existencii buniek s nezmeneným genómom, ktoré menia svoju štruktúru a silu v závislosti od vonkajších a vnútorných faktorov. Táto štruktúra pred adaptačnými modifikáciami vznikla v speleotémoch prokaryotov a slúžila ako základ pre adaptáciu baktérií na menšie biotické a abiotické faktory.

Ukážeme tiež analýzu podobnosti takej významnej domény pre eukaryoty, ako je Ras. Proteíny nadrodiny Ras sú najdôležitejšími účastníkmi signálnych kaskád v eukaryotických bunkách, čím prenášajú signály z receptorov, a to proteínkináz aj tých, ktoré sú spojené s G-proteínom, na nereceptorové kinázy - účastníkov MAPK v kaskáde transkripčných faktorov, ktorý riadi stabilitu cytoskeletu, aktivitu iónových kanálov a ďalšie životne dôležité bunkové procesy Jeden z najdôležitejších motívov domény Ras, P-slučka s aktivitou súvisiacou s GTP, je známy zo skladu domén Faktor predĺženia Tu GTP Väzba (GTP_EFTU) a sporná COG0218 sa všeobecne považuje za baktériu a Archaea. Táto doména patrí k vysokomolekulárnym GTPázam a nesúvisí s prenosom cytoplazmatického signálu.

Formálne doména Ras patrí archeám, baktériám a eukaryotom. Keďže však zostávajúce gény sú sústredené vo veľkom počte vysoko špecializovaných signálnych proteínov, genómy baktérií a archaea sú predmetom ojedinelých výskytov. V bakteriálnom genóme je doména Ras identifikovaná v proteobaktériách a cyanobaktériách a v sklade peptidov s nízkou molekulovou hmotnosťou. V tomto prípade je štruktúra dvoch peptidov podobná štruktúre proteínov Ras eukaryotov a jedného z proteínov Anabaena sp. nesie ďalšiu doménu LRR1 (leucín bohaté opakovanie), ktorá sa zúčastňuje interproteínových interakcií. V genóme archaea sa doména Ras objavuje v euarchaeota Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) a Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19). Zdá sa, že v Methanosarcina acetivorans je doména Ras tiež rozšírená v poradí s doménou LRR1, kým nie je detegovaná v iných archaálnych proteínoch a je známa v eukaryotoch a baktériách, vrátane dobre známych anobaktérií proteínu Ras. Methanopyrus kandleri AV19 má expanznú doménu Ras priradenú k doméne COG0218, čo naznačuje, že funkcie tohto proteínu sú odlišné od funkcií proteínov Ras. Tieto skutočnosti naznačujú sekundárny výskyt domén Ras a LRR1 v archaea tvoriacich metán a primárnu tvorbu a špecializáciu domény Ras v baktériách.

Najdôležitejším aspektom funkčného spektra bakteriálnych domén v porovnaní s „archaálnymi“ je ostrá preferencia metabolických domén. Medzi nimi je predovšetkým veľké množstvo domén spojených s fotosyntézou a kyslým metabolizmom. V čom nie je nič prekvapujúce, fragmenty, pravdepodobne z halogénovanej mysle, fotosyntézy aj kyslého dýchania, boli eukaryotmi odobraté naraz od bakteriálnych endosymbiontov - predkov plastidov a mitochondrií.

Domény, ktoré priamo nesúvisia s mechanizmom aeróbneho dýchania, ale sú spojené s mikroaerofilným metabolizmom eukaryotických cytoplaziem a toxicitou, sú dôležité pre všeobecné správanie eukaryotov a molekulových kyselín (oxygenázy, peroxidázy atď.). (19) a „archejský“ smrad je každodenný. Väčšina z týchto domén v eukaryotoch funguje v cytoplazme. To znamená, že eukaryoty mohli ustúpiť od baktérií v dôsledku mitochondriálneho kyslého metabolizmu, a mám na mysli časť „aeróbneho“ (presnejšie mikroaerofilného) cytoplazmatického metabolizmu.

Zameriame sa na veľký počet (93) domén spojených s metabolizmom sacharidov. Väčšina z nich v eukaryotoch funguje v cytoplazme. Zahŕňajú fruktózadifosfátaldolázu (doména. PF00274і PF01116) - jeden z kľúčových enzýmov glykolýzy. Fruktózadifosfátaldoláza katalyzuje rozklad hexózy (fruktózadifosfátu) na dve trikarbónové molekuly (dihydroxyacetónfosfát a glyceraldehyd-3-fosfát). Evolúcia ďalších glykolytických enzýmov v archeách, baktériách a eukaryotoch (na základe genómových údajov zo systému COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw=20) potvrdzuje jednoznačne bakteriálna (nie archaínová) povaha najdôležitejšieho zásobného energetického metabolizmu cytoplazmy eukaryotických buniek – glykolýza. Tento vývoj potvrdzujú párové sekvencie proteínových sekvencií pomocou BLAST (Feng et al., 1997) a výsledky podrobnej sekvenčno-fylogenetickej analýzy sekvencií glykolytických enzýmov u mnohých zástupcov a archeí, baktérií a eukaryotov ( Canback a kol., 2002).

Najdôležitejšiu úlohu v cytoplazmatickom metabolizme sacharidov u eukaryotov zohráva laktátdehydrogenáza, enzým, ktorý z vytvoreného laktátu obnovuje konečný produkt glykolýzy (pyruvát) (táto reakcia sa považuje za glykolýzu staniy krok). Táto reakcia je „anaeróbnou alternatívou“ trávenia mitochondriálnej kyseliny (počas procesu sa zvyšný peruvát oxiduje na vodu a oxid uhličitý). Laktátdehydrogenáza z primitívneho eukaryotického organizmu, huby Schizosaccharomyces pombe, bola spárovaná pomocou BLAST s archaálnymi a bakteriálnymi proteínmi. Ukázalo sa, že tieto proteíny sú prakticky totožné s malát/laktátdehydrogenázami baktérií rodu Clostridium - prísne anaeróbne fermentory (E min = 2 * 10 -83) a v menšej miere súvisiace s obligátnymi alebo fakultatívnymi klostrídiovými aeróbmi a v r. rod Bacillus (E 75). Najbližší archeálny homológ je proteín aeróbneho archaea Aeropyrum pernix (E=10 -44). Týmto spôsobom sa táto kľúčová zložka cytoplazmatického metabolizmu eukaryotov znížila, a to tak medzi fermentačnými baktériami, ako aj medzi archaeami.

Medzi eukaryotickými doménami bakteriálneho pôvodu existuje množstvo domén spojených s metabolizmom síry. Dôležité je, že fragmenty prenesených bakteriálnych predkov plastidov a najmä mitochondrií (fialové baktérie) v ekologickom živote úzko súviseli s cirkuláciou sir. V súvislosti s tým sú obzvlášť dôležitými prejavmi v mitochondriách enzým sulfid/chinón oxidoreduktáza, ktorý môžu eukaryoty redukovať priamo z fotosyntetických alfaproteobaktérií, ktoré vikorysty pri fotosyntéze vodu ako donor elektrónov (v rade rastlín a väčšiny siníc Theissen et al. ., 2003). Sulfid-chinón oxidoreduktáza a jej príbuzné proteíny sa nachádzajú v baktériách aj archeách a podobná rodina proteínov Pfam sa nachádza v skupine domén spoločných pre všetky tri kráľovstvá. Aminokyselinové sekvencie týchto enzýmov eukaryotov sú však výrazne bližšie k baktériám, menej k archeám. Napríklad pri porovnávaní ľudskej mitochondriálnej sulfid-chinón oxidoreduktázy s archaálnymi proteínmi pomocou BLAST sa minimálne hodnoty E určili tak, že nie sú menšie ako 4*10. 36 (Thermoplasma), s bakteriálnymi - 10 -123 (Chloroflexus).

Bakteriálny „koreň“ biosyntézy sterolov

„Bakteriálna“ skupina má množstvo domén spojených s metabolizmom steroidov (rodina 3-beta hydroxysteroid dehydrogenázy/izomerázy – PF01073, lecitín:cholesterol acyltransferáza – PF02450, 3-oxo-5-alfa-steroid2-4-4-4-5 -alfa-steroid2-4) . Aj L. Margelis (1983), jeden z popredných tvorcov symbiogenetickej teórie podobnosti eukaryotov, naznačil, že je veľmi dôležité stanoviť podobnosť kľúčového enzýmu v biosyntéze sterolov (vrátane cholesterolu) v eukaryotoch - skvalénu -monooxygenáza, ktorá katalyzuje reakciu:

skvalén + O 2 + AH 2 = (S)-skvalén-2,3-epoxid + A + H20

Produkt tejto reakcie sa potom izomerizuje a premieňa na lanosterol, z ktorého sa následne syntetizuje cholesterol, všetky ostatné steroly, steroidné hormóny atď. baktérie, nie archaea. Tento enzým je založený na Pfam, jedinej konzervovanej doméne (Monooxygenáza - PF01360), ktorá sa nachádza v mnohých proteínoch zo všetkých troch kráľovstiev. Zarovnanie aminokyselinovej sekvencie ľudskej skvalénmonooxygenázy (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) pomocou BLAST archaálnych a bakteriálnych proteínov, ktoré sa viac podobajú bakteriálne, menej s archaálnymi analógmi (pre prvé je minimálna hodnota E = 5 * 10 -9; pre ostatné E min = 0,28). Baktérie s najpodobnejšími proteínmi sú aktinobaktéria Streptomyces argillaceus, bacil Bacillus halodurans a gamaproteobaktéria Pseudomonas aeruginosa. Až po nich prichádza sinica Nostoc sp. (E = 3*10-4). Kľúčový enzým v biosyntéze sterolov teda mohol pochádzať zo skorých eukaryotov skôr na základe bakteriálnych ako archaálnych prekurzorových proteínov.

Ďalším najdôležitejším enzýmom v biosyntéze sterolov je skvalénsyntáza (EC 2.5.1.21), ktorá sa podieľa na syntéze prekurzora sterolov - skvalénu. Tento enzým patrí do rodiny Pfam SQS_PSY - PF00494, ktorá je prítomná vo všetkých troch kráľovstvách. Ľudská skvalénsyntáza (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) je veľmi podobná homológnym proteínom baktérií, najmä cyanobaktérií a proteobaktérií (E min =2*10 -16), ale aj podobne ako skvalénsyntáza z archaea Halobacterium sp. (E = 2 x 10-15).

Výsledky boli vyňaté z princípu predpokladať hypotézu L. Margulisa zo skutočnosti, že skvalén bol nájdený v protoeukaryotoch. v jadrovo-cytoplazmatickej zložke pred pridaním mitochondrií, takže syntéza lanosterolu je možná až po tomto štádiu. Na druhej strane, JCC je povinný dodať matke elastickú a krehkú membránu, aby sa pridal mitochondriálny symbiont, a to je len ťažko možné bez syntézy sterolov, čo dáva membránam eukaryotov potrebnú silu a fagocytóza, tvorba pseudopodov a potom.

Cytoskelet

Najdôležitejším znakom eukaryotickej bunky je prítomnosť mikrotubulov, ktoré vstupujú do undulipoidnej zásoby (bičíky), mitotického vretienka a iných štruktúr cytoskeletu. L. Margelis (1983) predpokladal, že tieto štruktúry redukovali predkovia eukaryotov vo forme symbiotických spirochét, ktoré sa transformovali na unulipodium. B.M. Mednikov v poprednom vydaní ruského vydania knihy L. Margelisa poznamenal, že najsilnejším dôkazom tejto hypotézy by bol objav homológie v sekvenciách aminokyselín rýchleho proteínu spirochét a proteínov cytoskeletu. eukaryotov iv. Táto myšlienka bola jasne rozvinutá v nedávnej práci M. F. Dolana a jeho spoluautorov (Dolan et al., 2002).

V proteínoch cytoskeletu eukaryotov sa zatiaľ nepodarilo zistiť znak špecifický pre spirochéty. Zároveň boli identifikovaní možní predchodcovia týchto proteínov v baktériách aj archeách.

Tubulín obsahuje dve Pfam domény: Tubulín/FtsZ rodina, C-terminálna doména (PF03953) a Tubulín/FtsZ rodina, GTPázová doména (PF00091). Rovnaké dve domény sú prítomné v proteínoch FtsZ a sú široko rozšírené v baktériách a archaea. Proteíny FtsZ sú spočiatku polymerizované do skúmaviek, doštičiek a krúžkov a hrajú dôležitú úlohu v bunkovom podrode prokaryotov.

Hoci eukaryotické tubulíny a prokaryotické FtsZ proteíny sú homológy, podobnosť ich sekvencií je veľmi nízka. Napríklad tubulínový proteín spirochéty Leptospira interrogans, ktorý má rovnakú doménu (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68), vykazuje vysokú podobnosť s plastidmi a mitochondriálnymi proteíny eukaryoty, ktoré budú mať rovnaký osud nie s eukaryotickým tubulínom. Preto vedci predpokladajú, že môžu objaviť ďalší prekurzor prokaryotického tubulínu, bližšie k eukaryotickým homológom, nižším proteínom FtsZ. Nedávno boli takéto proteíny, dokonca podobné eukaryotickým tubulínom (Emin=10-75), nájdené vo viacerých druhoch baktérií rodu Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002). Sú to baktérie, vrátane spirochét a neruchómov. Autori tejto štúdie sa domnievajú, že protoeukaryoty mohli získať tubulín horizontálnym prenosom z Prosthecobacter alebo iných baktérií, pretože takéto proteíny sú malé (možnosť bunkovej infiltrácie archaebaktérií z nádrže nie je vylúčená, domnievam sa, že tubulínový gén je malý ).

GTP-ázy, ktoré sa podieľajú na regulácii zostavovania mikrotubulov, sú tiež indikované na bakteriálnom „koreňi“ eukaryotického cytoskeletu. Doména Dynamin_N má teda striktne bakteriálnu podobnosť (rozšírenia v mnohých skupinách baktérií a neznáme v archaea).

Niektoré proteíny, ktoré sú dôležité pri tvorbe cytoskeletu, eukaryoty môžu z archaea vypadnúť. Napríklad prefoldín (PF02996) hrá úlohu v biogenéze aktínu; Homologické proteíny sa nachádzajú v mnohých archaeách, zatiaľ čo malé fragmenty podobných sekvencií boli identifikované v baktériách. Čo sa týka samotného aktínu, v prokaryotoch neboli zatiaľ identifikované žiadne jasné homológy tohto dôležitého eukaryotického proteínu. V baktériách a archeách sú proteíny MreB/Mbl podobné aktínu svojimi vlastnosťami (predpolymerizácia a tvorba filamentov) a terciárnou štruktúrou (Ent a kol., 2001; Mayer, 2003). Tieto proteíny slúžia na udržanie tyčinkovitého tvaru bunky (v niektorých formách sa bunky nezmršťujú), ktoré tvoria základ „prokaryotického cytoskeletu“. Primárna štruktúra proteínu MreB/Mbl nie je veľmi podobná aktínu. MreB proteíny spirochéty Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), Clostridium Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi), že archaea Metanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) a Metanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) z eukaryotických proteínov vykazujú najväčšiu podobnosť s hit-shock proteínmi chloroplastov a mitochondrií Hsp70 (chaperóny; lokalizované v nukleoidoch organel, podieľajú sa na proteínových translokáciách molekúl). Podobnosť primárnej štruktúry proteínov MreB s aktínom je slabá, no v archaálnych proteínoch je niečo iné ako v bakteriálnych.

Distribúcia bakteriálnych zložiek nukleocytoplazmami eukaryotov.

Rýchly pohľad potvrdzuje, že JCC je chiméra svetla, ktorá vykazuje známky archaea a baktérií. Jeho „centrálnymi“ blokmi, súvisiacimi s ukladaním, tvorbou, organizáciou a čítaním genetických informácií, môžu byť dôležité archaálne pohyby, rovnako ako význam časti „periférie“ (metabolický, signalizačný, regulačný a transportný systém) je jednoznačne ovplyvnené koreňmi baktérií.

Pravdepodobne archaálny predok, ktorý zohral hlavnú organizačnú úlohu zavedeného JCC, sa stratili významné časti jeho „periférnych“ systémov a nahradili ich systémy migrácie baktérií. Ako sa to mohlo stať?

Najjednoduchšie vysvetlenie, navrhované mnohými autormi, predpokladá, že bakteriálne prvky JCC sú podobné endosymbiontom – mitochondriám a plastidom, z ktorých mnohé gény sa efektívne presunuli do jadra, a proteíny, ktoré sú kódované, prevzali veľa čisto cytoplazmatické funkcie. Toto vysvetlenie jednoznačne podporuje množstvo faktografických materiálov (Vellai, Vida, 1999; Gray a kol., 1999; Gabaldon, Huynen, 2003). Výživa je obmedzená na to, čo je dostatočné.

Ukážem vám, čo nie je v poriadku. Existuje veľa faktov, ktoré naznačujú prítomnosť bakteriálnych zložiek v nukleocytoplazme eukaryotov, ktoré nie sú pozorované ani u plastidových, ani mitochondriálnych endosymbiontov (Gupta, 1998). To je možné vidieť z analýzy proteínových domén. JCC má veľký počet „bakteriálnych“ domén, ktoré nie sú charakteristické ani pre cyanobaktérie (predchodcovia plastidov), ani pre alfaproteobaktérie (predkovia mitochondrií). Ak z počtu „bakteriálnych“ domén eukaryotov (831 domén) vylúčime tie, ktoré sú bežné v cyanobaktériách a alfaproteobaktériách, stratí sa ďalších 229 domén. Tento pohyb nemožno vysvetliť migráciou z organel do cytoplazmy. Podobné výsledky boli získané z eliminácie a pravidelnej analýzy konečných sekvencií proteínových molekúl: eukaryoty odhalili veľké množstvo proteínov bakteriálneho pôvodu, ktoré neboli pridané spolu s endosymbiontmi, ale podobne ako iné skupiny baktérií. Mnohé z týchto proteínov náhle prenikli do organel a naďalej fungovali v živých eukaryotoch (Kurland a Andersson, 2000; Walden, 2002).

Tabuľka (dva pravé stĺpce) zobrazuje funkčné spektrá dvoch skupín „bakteriálnych“ domén eukaryotov:

1) doména, ktorá sa nachádza v cyanobaktériách a/alebo alfaproteobaktériách atď. tie, ktoré mohli pridať eukaryoty spolu s endosymbiontmi - plastidmi a mitochondriami (602 domén),
2) domény nachádzajúce sa v cyanobaktériách a alfaproteobaktériách atď. Tí, ktorých prístup nemožno priamo spájať s pridaním plastidov a mitochondrií (229 domén).

Pri rovnakých funkčných spektrách je potrebné poznamenať, že mnohé domény prvej skupiny by v skutočnosti mohli pridať eukaryoty nie ako endosymbionty, ale ako iné baktérie, ktoré majú rovnaké domény. Možno si teda uvedomiť, že existuje skutočný počet „bakteriálnych“ domén oddelených eukaryotmi, nie ako endosymbionty, čo znamená, že by mali byť uvedené čísla v pravom stĺpci tabuľky. Obzvlášť cenné sú bielkoviny z týchto funkčných skupín, pre ktoré sú čísla v treťom stĺpci tabuľky menšie alebo nie oveľa väčšie ako čísla vo štvrtom.

V prvom rade je pre nás dôležité, že prakticky všetky „bakteriálne“ domény eukaryotov spojené so základnými mechanizmami replikácie, transkripcie a translácie (vrátane ribozomálnych proteínov) sú zaradené do prvej skupiny. Inými slovami, je dosť pravdepodobné, že pachy odnášajú eukaryoty, vrátane endosymbiontov, ktoré sa premenili na plastidy a mitochondrie. Z tejto stopy boli fragmenty predkov týchto organel pochované jadrovo-cytoplazmatickou zložkou ako celkom, spolu s výkonnými systémami na spracovanie genetickej informácie a syntézu proteínov. Plastidy a mitochondrie si zachovali svoje bakteriálne kruhové chromozómy, RNA polymerázy, ribozómy a ďalšie centrálne systémy života a bezpečnosti. Prenos NCC z vnútorného života orgánov prebiehal dovtedy, kým sa väčšina ich génov nepreniesla do jadra, kde ich dostali pod kontrolu dôkladnejšie jadrovo-cytoplazmatické regulačné systémy. Takmer všetky „bakteriálne“ domény eukaryotov spojené s informačnými procesmi fungujú v organelách, a nie v jadre alebo cytoplazme.

Hlavná úloha funkčného spektra domén inej skupiny sa výrazne posúva do časti signálno-regulačných proteínov. Patrí sem aj veľké množstvo domén „ekologického“ charakteru, ako sú tie v prokaryotoch, ktoré interagujú s bunkami z prostredia a najmä s inými členmi prokaryotickej rodiny (receptory, signálne a suché proteíny, domény medzibunkovej interakcie atď.). .). . V eukaryotoch bohatých na bunky, ako už bolo uvedené, tieto domény často zabezpečujú interakciu medzi bunkami a tkanivami a tiež sa podieľajú na imunitnom systéme (interakcia s mikroorganizmami tretích strán - čo je druh „synekológie“).

Podiel metabolických domén v druhej skupine je výrazne znížený v porovnaní s prvou skupinou. Pozor na zreteľnú nerovnomernosť vo viacnásobnom rozložení domén prvej a ďalších skupín z rôznych odvetví metabolizmu. Takže takmer všetky domény spojené s fotosyntézou, aeróbnym metabolizmom a lancetami na transport elektrónov môžu mať buď mitochondriálnu alebo plastidovú aktivitu. Celý výsledok je taký, že fotosyntéza a aeróbne dýchanie sú hlavnými funkciami plastidov a mitochondrií. Kontinuálne molekulárne systémy boli hlavným príspevkom endosymbiontov do „komunálneho kráľovstva“ eukaryotických buniek, ktoré sa tvoria.

Najväčšiu nutričnú hodnotu spomedzi metabolických domén druhej skupiny majú bielkoviny spojené s metabolizmom sacharidov. O podobnosti eukaryotickej laktátdehydrogenázy s homológnymi proteínmi fermentačných baktérií ako Clostridium (ktoré sú dokonca vzdialené od taxonomických druhov alfaproteobaktérií) už bolo povedané. Podobná situácia je aj pri iných glykolytických enzýmoch. Napríklad ľudská glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) Zo všetkých bakteriálnych homológov, ako je laktátdehydrogenáza, je najväčšia podobnosť s proteínmi zástupcov rodu Clostridium (E = 10 -136), nasledujú podobnosti z rôznych Gammaproteobaktérií ii - fakultatívne anaeróbne fermentory (Escherichia, Shigella, Shigella atď. .) , obligátne anaeróbne fermentory Bacteroides a vedľa nich cyanobaktéria Synechocystis sp. з E = 10-113. Podobnosť s archaálnymi glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázami je oveľa nižšia, hoci subdomény Pfam ( PF00044і PF02800), pochopiteľne, vo všetkých troch kráľovstvách.

Je zrejmé, že najdôležitejšie cytoplazmatické enzýmové systémy spojené s metabolizmom uhľohydrátov (vrátane glykolýzy) neprebrali protoeukaryoty od endosymbiontov, ale od iných baktérií (možno vrátane povinných, ale aj fakultatívnych anaeróbnych fermentorov). Toto zistenie silne podporujú výsledky nedávnej podrobnej fylogenetickej analýzy sekvencií glykolytických enzýmov u mnohých predstaviteľov eukaryotov a baktérií (Canback et al., 2002).

Z ôsmich „bakteriálnych“ domén metabolizmu steroidov a tých, ktoré s nimi úzko súvisia u predkov plastidov a mitochondrií, sem patrí doména 3-beta hydroxysteroid dehydrogenáza/izomerázová rodina (PF01073), široko rozšírený v eukaryotoch aj baktériách. V eukaryotoch sa proteíny tejto rodiny podieľajú na syntéze steroidných hormónov a v baktériách majú ďalšie katalytické funkcie, spóry, spojené s metabolizmom nukleotidových karcinogénov. Ďalšie tri domény sú prítomné iba v dvoch alebo troch druhoch kožných baktérií (a rôzne domény sú prítomné v rôznych druhoch). Nie je známe, akú funkciu majú baktérie a proteíny. Vo všeobecnosti hovoríme o skutočnosti, že enzýmové systémy metabolizmu steroidov sa mohli vyvinúť u skorých eukaryotov na báze bakteriálnych prekurzorových proteínov, ktoré predtým vyvinuli iné funkcie, keď prečo správanie týchto progenitorov nemožno spájať inkluzívne s endosymbiontmi - plastidy a mitochondrie. Je zrejmé, že kľúčový enzým bisyntézy sterolov v eukaryotoch (skvalénmonooxygenáza) vykazuje najväčšiu podobnosť s proteínmi aktinobaktérií, bacilov a gamaproteobaktérií, a nie s cyanobaktériami alebo alfaproteobaktériami.

Povaha a genéza jadrovo-cytoplazmatickej zložky eukaryotov.

Na základe týchto zistení sa pokúsime zrenovovať súčasný vzhľad NCC, ktorý je prvým prírastkom mitochondriálnych endosymbiontov.

„Centrálna“ alebo informačná časť JCC (replikačné, transkripčné a translačné systémy vrátane ribozómov) je malá, čo jasne odráža archaínnu povahu. Je však potrebné počítať s tým, že ani medzi niekoľkými húževnatými archeami (ale aj baktériami) sa nenachádzajú vnútrobunkové symbionty. Pokiaľ však vieme, všetky prokaryoty sú, samozrejme, v zásade nemožné kúpiť, pretože nie pred fagocytózou. Je zrejmé, že jediným problémom je záhada symbiotických bakteriálnych komplexov z čeľade Pseudococcidae, ktoré sú súčasťou úlohy gamaproteobaktérií. Je možné, že tieto guľôčky samotné sú betaproteobaktériami, ktoré boli značne modifikované počas nedávnej koevolúcie s majstrami komárov (Dohlen et al., 2001).

Je tiež významné, že vznik eukaryotickej bunky bol najväčším evolučným strihom. Svojím rozsahom možno tento jav prirovnať k vine samotného života. Organizmus, ktorý zohral ústrednú úlohu v tejto veľkej premene, je vinný jedinečnou silou svojej matky. Nie je potrebné si uvedomiť, že JCC je „primárny prokaryotický organizmus“. V každodennom živote neexistujú žiadne priame analógy tohto organizmu.

JCC môže slúžiť ako skvelý organizmus na získanie endosymbiontov, ako sú archaea - dôležité rôzne prokaryoty.

Mnohé archaea sa vyznačujú veľmi malými genómami, čo môže viesť k vysoko špecializovanej špecializácii v extrémnych miestach pobytu, kde tieto organizmy prakticky nepociťujú konkurenčný tlak a ich mysle, aj keď sú extrémne, nie sú striedavé medzi miliardami skál. JCC je navyše zodpovedný za to, že sa pohybuje okolo zloženého biotického stredu, je koenofilom a matkou dokončujúcou skvelý genóm, ktorý zahŕňa gény „synekologických“ proteínových systémov potrebných na úspešnú interakciu s inými mikrobiálnymi zložkami ospalosti. Tieto proteíny vhodne tvorili základ systémov vnútornej bunkovej koordinácie, ktoré podporujú život hostiteľov a symbiontov. Súdiac podľa našich zistení, významná (možno veľká) časť takýchto génov bola odmietnutá JCC z baktérií, a nie z tých, ktoré sa stali endosymbiontmi, ale z iných.

Možno je JCC zodpovedný za dostatočnú elasticitu membrán na prehltnutie endosymbiontov. To vyjadruje prítomnosť membránových sterolov a teda molekulárnych systémov ich biosyntézy. Možní predchodcovia určitých enzýmov v metabolizme sterolov sa nachádzajú aj v baktériách, ktoré nesúvisia s predchodcami mitochondrií a plastidov.

Biosyntéza sterolov vyžaduje prítomnosť nízkych koncentrácií molekulárnej kyseliny. Je zrejmé, že JCC je mikroaerofilný, ale nie úplne anaeróbny organizmus ešte pred pridaním mitochondrií. Niekoľko domén mikroaerofilného metabolizmu bolo oddelených od NCC od baktérií, ktoré sa nestali endosymbiontmi.

Aby sa získali endosymbionty, ako aj elastické membrány, JCC je zodpovedný za svoju cytoplazmatickú uvoľnenosť, ktorá je zodpovedná za tvorbu základov aktín-tubulínového cytoskeletu. Podobný aktín sa stráca pre zrozumiteľnosť, ale blízke homológy JCC tubulínu možno nájsť v baktériách, ktoré nesúvisia s plastidmi a mitochondriami.

Metabolizmus NCC a budúcich mitochondrií, najmä energetický, je vzájomne napájací, inak by sa symbiotický systém nemohol zložiť. Mitochondrie sa vylučujú z cytoplazmy pred pyruvátom, produktom glykolýzy. Enzýmy anaeróbneho štiepenia kurkumy (glykolýza a fermentácia kyseliny mliečnej), ako je možné vidieť zo zistení, boli pomocou JCC eliminované zo všetkých typov baktérií nesúvisiacich s budúcimi endosymbiontmi.

JCC v prednej časti mitochondrií teda stojí pred nami vo forme chimérického organizmu s jasne archaálnym „jadrom“ a bakteriálnou „perifériou“. Existujú myšlienky, že predchodcom JCC bol prokaryotický organizmus, ktorý priamo nesúvisí ani s archaeou, ani s baktériami – „chronocytom“ (Hartman, Fedorov, 2002). Sleduje rovnaký model správania sa eukaryotov, preto sa všetky bakteriálne nukleocytoplazmy objavili v dôsledku pridania endosymbiontov (pred mitochondriami). Zrejmé fakty sú viac v súlade s hypotézami „chiméry“, a to tak, že ešte pred pridaním endosymbiontov sa archaea vyvinuli z baktérie, ako je spirochéta (Margulis a kol., 2000; Dolan a kol., 2002), fotosyntetická proteobaktéria ( 9) alebo fermentor (Emelyanov, 2003).

Súbor domén nukleocytoplaziem, ktoré môžu mať skôr bakteriálnu ako endosymbiotickú podobnosť, nám však neumožňuje jednoznačne označiť jednu skupinu baktérií ako na celom jej tele. Najpravdepodobnejšia je akumulácia mnohopočetných génov a génových komplexov u protoeukaryotov v rôznych baktériách. Podobný predpoklad bol urobený skôr na základe systematickej analýzy proteomiky, ktorá ukázala, že samotné mitochondrie sú bohaté na proteíny skôr bakteriálneho ako alfaproteobakteriálneho pôvodu (Kurland, Andersson, 2000).

Je zrejmé, že archaea, ktorá sa stala základom JCC, má nízku abnormálne vysokú mieru inkorporácie cudzieho genetického materiálu. Inkorporácia môže byť spôsobená spôsobom laterálneho prenosu (vírusového alebo plazmidového), priamym odstránením DNA z externého jadra, ako aj spôsobom nadviazania rôznych kontaktov medzi archaálnou recipientnou bunkou a bakteriálnymi bunkami. darcovské lytíny (v forma počiatočnej konjugácie až do úplného uvoľnenia lytínov). Mohli byť začlenené celé enzýmové systémy (napríklad komplex glykolytických enzýmov, systém syntézy plazmatických membrán), na ktorých by bolo ešte dôležitejšie pracovať, pričom by sa jeden po druhom presadili viaceré gény.

Normálne prokaryoty vylučujú cudziu DNA procesom konjugácie a bunka príjemcu môže „rozpoznať“ bunku darcu a stať sa kompetentnou. Týmto spôsobom sú prokaryoty chránené pred výmenou genetického materiálu z nepríbuzných foriem. Proteíny sú prokaryoty, známe až po tzv. „prirodzená premena“. Z vonkajšieho prostredia odstraňujú izolovanú DNA, na čo nepotrebujú dosahovať kompetencie. Tieto prokaryoty sa vyznačujú extrémne vysokým polymorfizmom a afinitou (napríklad k antibiotikám). Hostiteľom takéhoto organizmu je hyperpolymorfná baktéria Helicobacter pylori. Je možné, že v tomto type spojenia existuje mimoriadne množstvo polymorfizmu z jeho nedávnej prítomnosti v ľudskom tele (Domaradsky, 2002).

U prokaryotov je prílev cudzích génov (prenášaných vírusmi a plazmidmi, ako aj prenášanými z vonkajšieho prostredia) riadený reštrikčne-modifikačným systémom. U eukaryotov tento systém neexistuje, namiesto toho fungujú iné mechanizmy genetickej izolácie spojené so štatistickou reprodukciou (Gusev, Mineeva, 1992). Predpokladáme, že vo vývoji JCC nastalo obdobie (často krátke obdobie), keď staré, prokaryotické bariéry vplyvu cudzích génov boli oslabené a nové, eukaryotické, ešte nefungovali v plnej sile. Počas tohto obdobia bol YCC destabilizovaný kmeň s výrazne oslabenými mechanizmami genetickej izolácie. Okrem toho môže mať postupne vyvinuté ďalšie mechanizmy, ktoré zabezpečili intenzívnu a intenzívnu rekombináciu. Môžete použiť niekoľko takýchto mechanizmov:

1) Možnosť perforácie bunkových membrán iných prokaryotov a ich zvlhčenia (tieto membrány môžu obsahovať eukaryotické domény bakteriálnej aktivity spojené s virulenciou patogénnych baktérií a perforáciou membrán, napríklad už známe ako doména MAC/Perforin);

2) Vývoj nových foriem výmeny genetického materiálu medzi blízkymi príbuznými bunkami (prípadne to zahŕňalo vytváranie cytoplazmatických priestorov medzi bunkami alebo spôsobenie ich deštrukcie – kopulácie). To by mohlo súvisieť s „náhradou“ archaálnych membrán bakteriálnymi a objavením sa membránových sterolov.

3) Fagocytóza sa čoskoro rozvinie, keď sa dosiahne ďalší a dôkladnejší vývoj novej membránovej štruktúry.

4) Prechod z jedného kruhového chromozómu do mnohých lineárnych spojení s aktiváciou rekombinačných procesov.

5) Vývoj troch typov eukaryotických RNA polymeráz, ktoré predstavujú čítanie rôznych skupín génov, by mohol byť spôsobený naliehavou potrebou zachovať integritu na základe jedinej (aj keď možno tak zloženej ako u eukaryotov) archaálnej RNA polymerázy. nestabilného, ​​krehkého chimérického genómu.

6) Podobné potreby mohli byť zodpovedné za objavenie sa jadrovej membrány, ktorá možno fungovala ako filter, ktorý pomáha oddeľovať a organizovať tok génov z cytoplazmy, kde sa stratila pochovaná fagocytóza cudzích látok a klitini.

Je to jasné, všetko je menej ako pohŕdanie. Úcty si však zaslúži aj samotný fakt, že najdôležitejšie vlastnosti eukaryotov (štruktúra membrán, fagocytóza, lineárne chromozómy, diferencované RNA polymerázy, jadrový obal) možno vysvetliť z pozície. ї modely teda. ako výsledok aktivácie rekombinačných procesov v JCC. Je tiež dôležité, že inkorporácia významnej časti plastidových a mitochondriálnych génov do jadrového genómu (proces, ktorý pokračuje dodnes, najmä u myší) (Dyall et al., 2004) potvrdzuje prítomnosť druhov v eukaryotách ovidnyh mechanizmov. .

Prečo sa archaea stala ústrednou organizačnou zložkou JCC? Je zrejmé, že molekulárne informačné systémy archaea (replikácia, transkripcia, translácia, organizácia a modifikácia NK) boli spočiatku plastické a stabilné, nižšie v baktériách, čo umožnilo archaea spojiť sa s extrémnou bolesťou.

Každodenná prítomnosť spracovateľských systémov, intrónov, ako aj viac skladacích RNA polymeráz v baktériách, ale aj evidentná v archaeách a eukaryotoch, môže naznačovať skladnejší, dôkladnejší a podrobnejší transkripčný mechanizmus (primerane ďalšie, rozsiahlejšie čítanie genetických informácií) . . Taki mechanizmus, Mabut, Bulul je pľúc než adaptati na riznich “hniezdenie situácie”, na Yaki môže byť hodený, Okrim teploty teploty, Solonosti, ktorá je kyslá, oslabenie bar'riv, pereshkodzhayut je obrátil na genóm mimozemského génia.

Takáto špecifická evolučná stratégia, ktorú predpokladáme od JCC v ére pred pridaním mitochondrií, by sa mohla objaviť a objaviť len v extrémne nestabilných, krízou zasiahnutých mysliach, ak by život vyžadoval čo najväčšiu mieru laxnosti a aktívneho evolučného „experimentovania“. Podobné myšlienky, možno, malé miesto na okraji časomiery na hranici archeickej a proterozoickej éry. O možnom spojení týchto krízových stavov u eukaryotov sme písali už skôr (Markov, v tlači).

Zvyšky súčasného vykopávania prebytočných sterolov sa našli v ložiskách 2,7 miliardy ročného storočia (Brocks et al., 1999), dá sa predpokladať, že mnohé dôležité míľniky vo vývoji JCC prešli dávno pred koncom archaeanského obdobia. éra .

Evolúcia eukaryotov je prirodzeným výsledkom evolúcie prokaryotov.

Je zrejmé, že všetky hlavné štádiá tvorby eukaryotických buniek sa mohli uskutočniť iba v komplexnej a vysoko integrovanej prokaryotickej spoločnosti, ktorá zahŕňala rôzne typy auto- a heterotrofných mikróbov. Údaje sú vyňaté z populárnej myšlienky, že dôležitou deštrukčnou silou v procese eukaryotickej interakcie bolo zvýšenie koncentrácie molekulárnej kyseliny, spojené s prechodom cyanobaktérií na d bezkyselinovú fotosyntézu na kyslú fotosyntézu.

Predpokladáme, že „partnerstvo predkov“ eukaryotov vzniklo aspoň z troch guličiek. Na vrchole žili sinice (medzi nimi aj predkovia plastidov), ktoré sa podieľali na fotosyntéze svetelných ihličiek do 750 nm. Tieto stromy majú malú penetračnú kvalitu, takže nestačí zachytiť sa v plytkých vodách. Spočiatku to nebola voda, ktorá slúžila ako donor elektrónov, ale obnovená polosladká voda tesne pred dňom. Ako vedľajší produkt boli vo vonkajšom prostredí pozorované produkty oxidácie síranov (síra a síran).

Ďalšia guľa obsahovala fialové fotosyntetické baktérie, vrátane alfaproteobaktérií, predkov mitochondrií. Fialové vikorystové baktérie rastú ľahko pri asi 750 nm (najmä červené a infračervené). Tieto pachy je vidieť ako prenikajú do budovy, takže smrad ľahko prešiel cez guľôčku siníc. Fialové baktérie žijú aj vo vodných útvaroch pod menším bazénom aeróbnych fotosyntetík (sinice, riasy, riasy) (Fedorov, 1964). Fialové alfaproteobaktérie pôsobia ako donory elektrónov, oxidujú ich na sulfát (a na to nie je potrebná molekulárna kyselina).

V tretej sfére sa zdržiavali nefotosyntetické baktérie a archaea. Medzi nimi by mohli byť rôzne fermentačné baktérie, ktoré spracovávajú organickú hmotu a sú fermentované fotosyntetikou; Niektoré z nich ako jeden z fermentovaných produktov videli vodu. Vznikol tak základ pre vznik baktérií redukujúcich sírany a archeí (pomocou molekulárnej vody nahrádzajú sulfáty na sulfidy a predstavujú teda „doplnok“ sily bezkyselinových fotosyntetík, ktoré sú podobné sulfidom), napr. metán genetické archaea (znovuobjavili uhličité kyseliny). Medzi archaeanmi, ktorí tu žili, boli predkovia YAC.

Produkt podobný tomu, ktorý je opísaný vyššie, je možné skladovať v dobre vyčistenej mliečnej vode pri priemernej teplote 30 – 40 0 ​​C. Rovnaká teplota je optimálna pre veľkú väčšinu prokaryotov, vrátane skupín, ktoré boli súčasťou skladovania tohto produktu. produkt.Ilnoty. Duma o tých, podsennya eukarіotiv Bulo je členom silne teplomilných mscezetsetavanni, Zamavavil cez tie, prvý prokariyotický organizmus, Yaki prišiel s Viyaviti Gistoni, Bula Archei Thermoplasma Acidophila, acidodermophyl. To naznačuje, že výskyt histónov (jeden z dôležitých znakov eukaryotov) bol spojený s vystavením vysokým teplotám. Histónová infekcia bola zistená v mnohých archaeách z veľmi rôznorodej ekológie. V tejto dobe už nie je dôležité poznamenať, že teplota v „primárnom biotope“ eukaryotov bola 30-40 stupňov. Teplota môže byť optimálna pre väčšinu eukaryotov. Nepriamo to potvrdzuje aj fakt, že takúto teplotu „nadobudli“ tie eukaryoty, ktorým sa podarilo dosiahnuť úroveň organizácie dostatočnú na prechod k homeotermii. Biotop „rodového spoločného chovu“ sa mohol hodinu po hodine prehrievať, aby sa v eukaryotoch potvrdilo zachovanie množstva bakteriálnych domén hit-shock a archaálnych proteínov, ktoré sa podieľajú na posttranskripčných modifikáciách tRNA. . Odolnosť voči periodickému prehrievaniu podporujú predpoklady o plytkosti „rodového biotopu“ eukaryotov.

Prokaryoty opísaného typu môžu stratiť svoju stabilitu dovtedy, kým nebude podkopaná ich základňa zdrojov.

Začiatok krízového procesu začína po prechode siníc na kyslú fotosyntézu. Podstatou rekreácie bolo, že sinice ako donor elektrónov začali premieňať vodu namiesto sifónovej vody (Fedorov, 1964). Pravdepodobne to bolo spôsobené zmenami koncentrácie vody v oceáne. Prechod na využívanie takého prakticky nevymeniteľného zdroja, akým je voda, otvára siniciam veľké evolučno-ekologické možnosti, ba aj negatívne dôsledky. Náhrada síry a síranov pri fotosyntéze sa stáva molekulárnou kyslosťou - kvapalina je extrémne toxická a je nechutná pre moderný pozemský život.

Ako prvé boli toxickou kyslosťou zasiahnuté sinice, najvýznamnejšie patogény. Ten smrad sa asi začal šíriť z tých prvých kvôli novému zaburineniu. Elektrón-transportné lancety, vytvorené pre fotosyntézu, boli upravené a začali slúžiť na aeróbne trávenie, klasickú metastázu, ktorá sa očividne spoliehala na odobratú energiu, či neutralizáciu molekulárnej kyseliny, ktorú spotrebovala (oxidovala) veľká Len organická hmota. Enzýmové systémy fixácie dusíka, ktorým škodí najmä kyslosť, boli „uložené“ zo špecializovaných buniek – heterocyst, chránené hrubou membránou a nie fotosyntetické.

Nezabar a sieťky ďalšej gule spór - fialových baktérií - mali šancu rozvibrovať podobné systémy ako zakhist. Podobne ako sinice tvorili enzýmové komplexy aeróbneho trávenia s fotosyntetickými elektrónovými transportnými lancetami. Samotné fialové alfaproteobaktérie majú vyvinutú najrozvinutejšiu dichotómiu, ktorá funguje v mitochondriách všetkých eukaryotov. Je zrejmé, že v tejto skupine sa najskôr vytvoril uzavretý cyklus trikarboxylových kyselín - najefektívnejšia metabolická cesta pre úplnú oxidáciu organickej hmoty, ktorá umožňuje absorbovať maximum energie (Gusev, Mineeva, 1992). V týchto fialových baktériách sú fotosyntéza a diverzia dve alternatívne možnosti energetického metabolizmu, čo robia v protyfáze. V bezkyselinových organizmoch tieto organizmy fotosyntetizujú a v prítomnosti kyslosti je potlačená syntéza látok potrebných na fotosyntézu (bakteriochlorofyly a enzýmy Calvinovho cyklu) a dochádza k remixovaniu buniek na heterotrofnej potrave, novane na kisnevy. dikhanni. Je zrejmé, že mechanizmy tohto „miešania“ boli vytvorené už v tejto dobe.

V treťom kole je sladkosť vzhľadu voľnej kyslosti malá, čo vedie k vážnej kríze. Metanogénne, sulfát redukujúce a iné formy, ktoré využívajú molekulárnu vodu pomocou enzýmu-hydrogenáz, nemôžu byť prítomné v aeróbnych drenážoch, takže oxid je na inhibícii hydrogenázy. Vo vode je veľa baktérií, ale nemôžu rásť v strede a neexistujú žiadne mikroorganizmy, ktoré by ich využili (Zavarzin, 1993). Fermentory v sklade mohli stratiť svoj tvar, čo sa považuje za konečné produkty zlúčenín s nízkym obsahom organických látok, ako sú peruvát, laktát alebo acetát. Tieto fermentory vyvinuli niekoľko špeciálnych vlastností na ochranu pred kyslosťou a zmenili sa na fakultatívne anaeróby a mikroaerofily. Pred tými, ktorí videli, ležali archaea - predkovia YAC. Možno, že smrad bol spočiatku „visel“ v najnižších horizontoch sladkosti, pod guľou fermentorov. Bez ohľadu na ich metabolizmus, v nových mysliach vína už neposkytujú podporu pre život. Súčasné eukaryoty preto vďaka veľkému počtu substitúcií nestratili žiadne potrebné stopy. Nie je vylúčené, že na začiatku boli metanogénne formy, pretože zo súčasných archeí je samotný smrad najcenofilnejší (najskôr cez nános molekulárnej vody, ktorú rozvibrujú fermentory), a predchodca YCC nepochybne , je povinný ho coenofil. Metanogenéza je najrozšírenejším typom energetického metabolizmu v živých archeách a v ostatných dvoch kráľovstvách nie je bežná.

Je možné, že práve v tomto momente krízy sa objavila kľúčová myšlienka – oslabenie genetickej izolácie u predkov JCC a začiatok búrlivého evolučného experimentovania. Predkovia JCC (možno prešli na aktívnu migráciu) začlenili génové komplexy rôznych fermentorov, až kým sa nenahradili významnou časťou archaálnej „periférie“ a sami sa nestali mikroaerofilnými fermentormi, ktoré fermentujú na sacharidy glykolytickou cestou. . kyselina. Je dôležité poznamenať, že súčasné aeróbne archaea môžu pripomínať metanogény a nedávno sa objavili enzýmové systémy potrebné na kyslé trávenie a laterálny prenos génov z aeróbnych baktérií zohral dôležitú úlohu (Brochier et al., 2004).

V tomto období JCC pravdepodobne zmenil membrány (z „archaálnych“, na báze esterov terpenoidných kyselín na „bakteriálne“, na báze esterov mastných kyselín), objavili sa membránové steroly a základy aktín-tubulínového cytoskeletu. Vznikli tak potrebné zmeny pre rozvoj fagocytózy a prírastok endosymbiontov.

Paleontologický záznam má začiatok opisov procesov spojených so vznikom kyslej fotosyntézy a uvoľnením mnohých skupín baktérií z aktívneho obehu síry, je zrejmé, že môžu byť poznačené viac či menej ostrými vibráciami spolu v sulfidoch a sírany v biogénnych ložiskách, najmä v stromatoloch. Podobné stopové markery boli nájdené vo sférach sveta už viac ako 2,7 miliardy rokov, fragmenty narušenia cyklu sirc pravdepodobne nepovedú k objaveniu sa sterolov.

Objavenie sa molekulárnej kyslosti teda zmenilo štruktúru partnerstva predkov. Vaky tretej sféry asociácie - mikroaerofilné, pochádzajúce z fagocytózy, ktoré obsahujú laktát a pyruvát JCC - boli teraz priamo v kontakte s novými vakmi druhej sféry - aeróbnymi alfaproteobaktériami, ktoré nielenže produkovali mám schopnosť chrániť sa pred kyslosťou, ale naučil som sa ju vikorizovať. lanceta transportu elektrónov do cyklu trikarboxylových kyselín. Metabolizmus JCC a aeróbnych alfaproteobaktérií sa tak stal vzájomne napájačom, čo spôsobilo zmenu v symbióze. Okrem toho najtopografickejšia distribúcia alfaproteobaktérií v druhu (medzi hornou, ktorá je viditeľná v kislen, a spodnou mikroaerofilnou guľou) implikovala ich úlohu ako „ochrancov“ JCC pred prebytočnými kyselinami.

Zdá sa, že JCC boli spútané a chované ako endosymbionty mnohých rôznych baktérií. Experimentovanie tohto druhu je čoraz aktívnejšie v jednobunkových eukaryotoch, čo naznačuje veľkú diverzitu medzi intracelulárnymi symbiontmi (Duval a Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). Zo všetkých týchto experimentov sa spojenie s aeróbnymi alfaproteobaktériami ukázalo ako najvzdialenejšie a otvára veľké evolučné vyhliadky pre nové symbiotické organizmy.

Je zrejmé, že po pridaní mitochondrií došlo k masívnemu prenosu endosymbiontných génov z centrálneho genómu JCC (Dyall et al., 2004). Tento proces bol zjavne založený na mechanizmoch inkorporácie cudzieho genetického materiálu, ktorý sa vyvinul v JCC v ranom období. V posledných rokoch sa objavili dôkazy, ktoré naznačujú, že prenos mitochondriálnych génov do jadrového genómu môže viesť k veľkým blokom (Martin, 2003). V skutočnosti v dôsledku našich pokusov došlo k inkorporácii cudzích génov jadrovo-cytoplazmatickou zložkou ešte pred pridaním mitochondrií. Ďalší možný mechanizmus inkorporácie génu do centrálneho genómu JCC zahŕňa hradlovú transkripciu (Nugent, Palmer, 1991).

Všetky transformácie JCC, pred pridaním endosymbiontov-alfaproteobaktérií, sa sotva dali pozorovať postupne, krok za krokom na veľkých územiach. Skôr sa očakávalo, že smrady sa dostanú do miestnej oblasti, pretože organizmy (YCC) boli v tomto čase v extrémne nestabilnom stave – štádiu destabilizácie (Rautian, 1988). Možno, že po prechode do evolučne stabilného stavu sa obnova izolačných bariér po pridaní mitochondrií promptne obnovila, a to aj v tej línii JCC, v ktorej viniči nachádzame ďalšiu symbiózu. Všetky ostatné línie, ktoré existovali pre všetko, zrazu vymreli.

Pridaním mitochondrií vznikli eukaryoty s prevažne aeróbnymi organizmami, čo si teraz vyžaduje všetky potrebné zmeny pre konečný akt interakcie – pridanie plastidov.

Višňovok

Nedávna analýza proteínových domén v troch kráľovstvách (Archaea, Bacteria, Eukaryota) potvrdzuje symbiogenetickú teóriu podobnosti eukaryotov. V archaea stratili eukaryoty mnohé kľúčové zložky nukleocytoplazmatických informačných systémov. Bakteriálne endosimbionty (mitochondrie a plastidy) veľkou mierou prispeli k tvorbe metabolických a signálno-regulačných systémov nielen v organelách, ale aj v cytoplazme. Ešte pred pridaním endosymbiontov však archaea – predkovia nukleocytoplaziem – získali množstvo proteínových komplexov s metabolickými a signálno-regulačnými funkciami prostredníctvom laterálneho prenosu z rôznych baktérií. Je zrejmé, že vo vývoji predkov nukleocytoplaziem nastalo obdobie destabilizácie, kedy sa izolačné bariéry prudko oslabili. Počas tohto obdobia došlo k intenzívnej inkorporácii cudzieho genetického materiálu. Úlohu „spúšťacieho spúšťača“ lancety, ktorá viedla k objaveniu sa eukaryotov, zohrala kríza prokaryotických zoskupení, ktorú spustil prechod siníc na kyslú fotosyntézu.

Zoznam referencií

Gusev M.V., Mineeva L.A. Mikrobiológia. Tretie vystúpenie. M.: Zobraziť MDU, 1992.

Domaradský I.V. Molekulárne biologické základy proliferácie Helicobacter pylori // Journal of Microbiology, 2002 č. 3, s. 79-84.

Zavarzin G.A. Vývoj mikrobiálnych syntéz, história Zeme // Problémy predantropogénneho vývoja biosféry. M.: Nauka, 1993. Z. 212-222.

Litoshenko O.I. Evolúcia mitochondrií // Cytológia. genetika. 2002. T. 36. Číslo 5. S. 49-57.

Margelis L. 1983. Úloha symbiózy vo vývoji buniek. M: Svetlo. 352 str.

Markov O.V. Problém správania sa eukaryotov // Paleontol. časopis Na tlačovke.

Rautian A.S. Paleontológia ako zdroj informácií o zákonitostiach a faktoroch evolúcie // Paleontológia Suchasna. M.: Nadra, 1988. T.2. Z. 76-118.

Fedorov V.D. Modrozelené riasy a vývoj fotosyntézy // Biológia modrozelených rias. 1964.

Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S. Povodie Santa Barbara je oázou symbiózy // Príroda. 2000. V. 403. Číslo 6765. S. 77-80.

Brocks JJ, Logan G.A., Buick R., Summons R.E. Archeovské molekulárne fosílie a skorý vzostup eukaryotov // Veda. 1999. V. 285. Číslo 5430. S. 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S. Archaálna fylogenéza základov na proteínoch, prenos a translácia technických znakov: mačiatko na paradoxe Methanopyrus kandleri // Genome Biol. 2004. V.5. N 3. P. R17.

Canback B., Andersson S.G.E., Kurland, C.G. Globálna fylogenéza glykolytických enzýmov // Proc. Natl. Akad. SCI. U.S.A. 2002. N 99. P. 6097-6102.

Cavalier-Smith T. Archaebaktérie neomurského pôvodu, univerzálny koreňový negibakteriálny a bakteriálna megaklasifikácia // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. Číslo 52. Pt 1. S. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A. Proteínové rodiny spojené s transkripciou sú hlavne taxónovo špecifické // Bioinformatika. 2001. V.17. N 1. P. 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Beta-proteobakteriálne endosymbionty Mealybug sa pomstia gama-proteobakteriálnym symbiontom // Príroda. 2001. V. 412. N 6845. S. 433-436.

Dolan M.F., Melnitsky H., Margulis L., Kolnicki R. Proteíny motility a pôvod jadra // Anat. Rec. 2002. N 268. S. 290-301.

Duval B., Margulis L. Mikrobiálne komunikatívne propidium všestranné kolónie: endosymbionty, respondenti a tananti // Symbióza. 1995. N 18. str. 181-210.

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J. Staroveké invázie: Od endosymbiontov po organely // Veda. 2004. V. 304. N 5668. S. 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J. Pôvod hydrogenozómov a mitochondrií: evolúcia a biogenéza organel // Curr. Opin. Microbiol. 2000. V. 3. N 4. S. 404-411.

Ent F., van den, Amos L.A., Ltswe J. Prokaryotický pôvod s cytoskeletom // Príroda. 2001. V. 413. N 6851. S. 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. a kol. Fylogenéza genómu pre mitochondrie medzi alfa-proteobaktériami a nukleárnymi génmi kvasiniek prevažne eubakteriálneho pôvodu // Mol. Biol. Evol. 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660.

Feng DF, Cho G., Doolittle RF.Časy divergencie hodnôt s proteínovými hodinami: Aktualizácia a prehodnotenie // Proc. Natl. Akad. SCI. USA. 1997. V. 94. S. 13028-13033.

Gabaldun T., Huynen M.A. Rekonštrukcia protomitochondriálneho metabolizmu // Veda. 2003. V. 301. N 5633. S. 609.

Gray MW, Burger G, Lang BF. Mitochondriálna evolúcia // Veda. 1999. V. 283. N 5407. S. 1476-1481.

Gupta R.S. Proteínové fylogenie a signatúrne sekvencie: Prehodnotenie evolučných vzťahov v archaebaktériách, eubaktériách a eukaryotoch // Prehľady mikrobiológie a molekulárnej biológie. 1998. V. 62. N 4. S. 1435-1491.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. a kol. Dravé prokaryoty: predácia a primárna spotreba sa vyvinuli v baktériách // Proc. Nat. Akad. SCI. USA. 1986. N 83. S. 2138-2142.

Hartman H., Fedorov A. Spadix eukaryotických buniek: genómový výskum // Proc. Nat. Akad. SCI. USA. 2002. V. 99. N 3. S. 1420-1425.

Helenius A., Aebi M. Intracelulárna funkcia N-viazaných glykánov // Veda. 2001. V. 291. N 5512. S. 2364-2369.

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. a kol. Gény pre cytoskeletálny proteín tubulín v bakteriálnom rode Prostecobacter. //Proc. Natl. Akad. SCI. USA 2002. V. 99. N 26. S. 17049-17054.

Kurland C.G., Andersson S.G.E. Ucho a vývoj mitochondriálneho proteómu // Recenzie mikrobiológie a molekulárnej biológie. 2000. V. 64. N. 4. S. 786-820.

Margulis L., Bermudes D. Symbióza ako mechanizmus evolúcie: stav teórie bunkovej symbiózy // Symbióza. 1985. N 1. P. 101-124.

Margulis L., Dolan MF, Guerrero R. chemický eukaryot: pôvod jadra z karyomastigontu v amitochondriátnych protistoch // Proc. Natl. Akad. SCI. UA A. 2000. V. 97. N 13. S. 6954-6959.

Martin W. Prenos génov z organel do jadra: Častý a vo veľkých kúskoch // Proc. Natl. Akad. SCI. USA. 2003. V. 100. N 15. S. 8612-8614.

Martin W. Muller M. Vodíková hypotéza pre prvé eukaryoty // Príroda. 1998. N 392. S.37-41.

Martin W., Russell MJ. Na základe buniek: hypotéza evolučných prechodov z abiotickej geochémie k chemoautotrofným prokaryotom a od prokaryot k bunkám s jadrom // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. SCI. 2003. V. 358. N 1429. S. 59-85.

Martin W, Schnarrenberger C. Vývoj Calvinovho cyklu od prokaryotických po eukaryotické chromozómy: vývoj funkčnej redundancie v skorých štádiách prostredníctvom endosimbiózy // Curr Genet. 1997. V. 32. N 1. S. 1-18.

Mayer F. Cytoskelety v prokaryotoch // Bunka. Biol. Int. 2003. V. 27. N 5. S. 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. vstúpte. Genómová sekvencia Halobacterium species NRC-1 // Proc. Natl. Akad. SCI. USA 2000. V. 97. N 22. S. 12176-12181.

Noon K.R., Guymon R., Crain P.F. vstúpte. Infúzia terapie modifikáciou tRNA do archaea: Methanococcoides burtonii (optimálne zvýšenie teploty, 23 stupňov C) a Stetteria hydrogenophila (Topt, 95 stupňov C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. S. 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D. RNA-sprostredkovaný prenos génu coxII z ​​mitochondrií do jadra počas evolúcie kvitnúcich rastlín // Bunka. 1991. V. 66. N 3. S. 473-481.

Slesarev A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A. Hodnotenie pokročilej prokaryotickej aktivity histónov H2A a H4 pred uvoľnením eukaryotov // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N 2. S. 427-430.

Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W. Jeden eukaryotický originál z eukaryotického sulfidu: chinónoxidoreduktáza, mitokondriálny enzým z prvého vývoja eukaryotov pozdĺž anoxických a sulfidických Times // Mol. Biol. Evol. 2003. V. 20. N 9. S. 1564-1574.

Vellai T., Takacs K., Vida G. Nový aspekt originálu a vývoja eukaryotov // J. Mol. Evol. 1998. V. 46. N 5. S. 499-507.

Vellai T., Vida G. Eukaryotes spadix: rozdiel medzi prokaryotickými a eukaryotickými bunkami // Proc. R. Soc. Lond. B Biol. SCI. 1999. V. 266. N 1428. S. 1571-1577.

Walden W.E. Z baktérií do mitochondrií: Akonitáza prináša prekvapenia // Proc. Natl. Akad. SCI. U.S.A. 2002. N 99. P. 4138-4140.

Tu a ďalej sa „domény archeálnej aktivity“ budú označovať ako domény nachádzajúce sa v eukaryotoch a archeách a niekedy aj v baktériách. Zdá sa, že domény nachádzajúce sa v baktériách a eukaryotoch a dokonca aj v archaea sa budú nazývať „bakteriálne domény“.